Внутреннее ухо, auris interna, или лабиринт, labirinthus, находится в глубине пирамиды височной кости и представляет собой несколько сообщающихся между собой сложно устроенных полостей и каналов. Выделяют костный лабиринт или лабиринтную капсулу и заключенный в нем соединительнотканный, или перепончатый лабириант.
Костный лабиринт, labyrinthus osseus, (рис. 1.1.7) имеет стенки, состоящие из компактного костного вещества, толщиной 2-3 мм. Данное вещество отличается особой твердостью по сравнению с окружающей костной тканью пирамиды, поэтому его можно извлечь из височной кости как отдельную структуру. Макроскопически система полостей костного лабиринта разделена на три отдела: центральный - преддверие, передний - улитку и задний - полукружные каналы.
Преддверие, vestibulum, и основной завиток улитки составляют медиальную стенку барабанной полости. Преддверие сообщается с последней при помощи овального и круглого окон.
Полукружные каналы, canales semicirculares ossei, расположены примерно в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный, canalis semicircularis lateralis – в горизонтальной; передний, canalis semicircularis anterior - во фронтальной и задний, canalis semicircularis posterior - в сагиттальной. Латеральный канал приподнят по отношению к горизонтальной плоскости на 300. Передний и задний каналы образуют с фронтальной и сагиттальной плоскостями угол 450. Передний канал одной стороны и задний – противоположной стороны, лежат в одной плоскости. Каждый канал имеет простую гладку ножку , crus osseum simplex, и расширенный ампулярный конец, ampulla ossea. Простые концы переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую ножку с единым каналом. Диаметр костных полукружных каналов 1,5 мм, длина – 12-18 мм.
Улитка, cochlea, состоит из спирально завитого вокруг стержня, modiolus, канала длиной 28-30 мм, который у человека представляет 21/2-23/4 оборота. На разрезе улитка имеет вид усеченного конуса с шириной основания около 9 мм и высотой 5 мм. От стержня отходит в глубь костного канала поперечная костная пластинка, завернутая вокруг него в виде спирали – lamina spiralis ossea. У основания спиральной пластинки имеется канал, в котором помещается спиральный ганглий – первый биполярный нейрон слухового тракта.
Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, представляет собой замкнутую систему полостей и каналов, укрепленных в костной лабиринтной капсуле соединительнотканными тяжами. Он состоит из двух мешочков преддверия, трех перепончатых полукружных каналов, перепончатой улитки и эндолимфатического протока с эндолимфатическим мешком. Полости перепончатого лабиринта заполнены жидкостью - эндолимфой, endolympha, а в пространствах между костным и перепончатым лабиринтами содержится перилимфа, perilympha. В мешочках преддверия и полукружных каналах находится орган равновесия, а в улитке – орган слуха.
В костном преддверии находятся два перепончатых образования – маточка, utriculus, и мешочек, sacculus. Оба мешочка соединены между собой тонким каналом - ductus utriculo-saccularis, который продолжается в эндолимфатический проток, ductus endolymphaticus. Последний помещается в костном канале – водопроводе преддверия, aquaeductus vestibuli, и заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком, saccus endolymphaticus, лежащим в дупликатуре твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.
В утрикулюсе и саккулюсе есть статические пятнышки, macula statica. Macula utriculi расположено на внутренней сферической поверхности дна маточки, а macula sacculi – на внутренней сферической поверхности медиальной стенки мешочка. Статические пятнышки содержат опорные и рецепторные нейроэпителиальные волосковые клетки. Рецепторная клетка на апикальной части имеет много коротких волосков – стереоцилий и один длинный волосок – киноцилию. Киноцилии заключены в эластическую субстанцию, на которой покоится отолитовая мембрана (от греч. otos-ухо, litos-камень) с входящими в ее состав кристаллами карбоната кальция. От названия этой мембраны происходит термин – отолитовый аппрат. Благодаря массе отолитов, большей чем масса эндолимфы, отолитовый аппарат раздражается при изменении положения головы в пространстве и линейных ускорениях
Перепончатые полукружные каналы расположены внутри костных и в ножках прилежат к одной из их стенок. Ампулярные концы перепончатого лабиринта почти целиком заполняют костные раширения. В них находятся ампулярные гребешки, cristae ampullares, на которых размещены опорные и рецепторные нейроэпителиальные волосковые клетки, имеющие как и в отолитовом аппарате стереоцилии и киноцилию. Киноцилии склеены между собой эластической субстанцией и образуют заслонку – купулу, cupula. Купула почти полностью перекрывает просвет ампулы, поэтому любое перемещение эндолимфы в канале вызывает ее отклонение и раздражение рецепторных клеток
Ампулярные и отолитовые рецепторные образования относятся к органу равновесия – вестибулярному аппарату.
Рецепторные клетки вестибулярного аппарата являются специализированными вторичночувствующими волосковыми клетками, которые контактируют с синаптическими окончаниями периферических отростков биполярных нейронов вестибулярного ганглия, ganglion vestibularae (I нейрон), расположенного на дне внутреннего слухового прохода (рис. 1.1.11). Центральные отростки клеток вестибулярного ганглия образуют преддверный корешок, radix vestibularis, преддверно-улиткового нерва. Во внутреннем слуховом проходе он соединяется с улитковым корешком этого же нерва и в области мостомозжечкового угла внедряется в вещество мозга (моста).
В мосту волокна преддверного корешка делятся на восходящие и нисходящие пути и направляются к вестибулярным ядрам, расположенным в самом латеральном углу ромбовидной ямки, в вестибулярном поле, area vestibularis (II нейрон). Восходящие волокна заканчиваются синапсами на клетках верхнего вестибулярного ядра, nucl.vestibularis superior (Бехтерева), нисходящие - на клетках медиального вестибулярного ядра, nucl.vestibularis medialis (Швальбе), латерального вестибулярного ядра, nucl.vestibularis lateralis (Дейтерса) и нижнего вестибулярного ядра, nucl. vestibularis inferior (Роллера).
Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков (трактов), которые направляются в кору головного мозга, спинной мозг, мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков
Вестибуло-кортикальный путь, tr. vestibulo-corticalis (вестибулярный сенсорный тракт), переключается в таламических ядрах (III нейрон) и заканчивается на клетках височно-теменной области коры головного мозга (IV нейрон). Этот сенсорный путь получил название вестибулярного анализатора (по И.П.Павлову) или вестибулярной сенсорной системы.
Преддверно-спинномозговой путь, tr.vestibulospinalis, посегментно заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга, осуществляя проведение двигательных импульсов к мышцам шеи, туловища и конечностей. Он обеспечивает безусловнорефлекторное поддержание равновесия тела.
Преддверно-мозжечковый афферентный путь, tr.vestibulocerebellaris, проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка. Посредством мозжечково-преддверного эфферентного тракта, tr.cerebellovestibularis, через ядро Дейтерса мозжечок оказывает коррегирующее влияние на спинной мозг.
Связи вестибулярных ядер через медиальный продолный пучок, tractus vestibulolongitudinalis, с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов (III, IV, VI пары) обеспечивают компенсатоный поворот глаз при изменении положения головы и медленный компонент вестибулярного нистагма.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса вступает в состав заднего продольного пучка. Посредством этого ассоциативного тракта, соединяющего задние гипоталамические ядра с вегетативными ядрами глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (III, VII, IX, Х пары), а также с симпатическими и парасимпатическими центрами спинного мозга, реализуются вегетативные реакции при раздражении вестибулярного аппарата. Гуморальные вестибулярные реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, запускаются, вероятно, благодаря вестибуло-таламо-гипоталамическим связям.
Слуховая часть перепончатого лабиринта представлена улитковым протоком, ductus cochlearis, помещающимся в костной улитке. Перепончатая улитка представляет собой трубку, сообщающуюся с саккулюсом и заканчивающуюся в верхушечном завитке слепым выпячиванием (рис. 1.1.8).
Улитковый проток не заполняет полностью просвета костной улитки. На поперечном срезе костной улитки различаются три пространства. Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Улитковый проток соответствует треугольной срединной лестнице, scala media, заполненной эндолимфой. Дно протока представлено основной или базилярной мембраной, соединяющей край костной спиральной пластинки модиолюса с противоположной стенкой костной улитки посредством спиральной связки, lig.spirale. Верхняя часть этой связки, прилежащая к стенке костной улитки, называется сосудистой полоской, stria vascularis, так как она богата кровеносными сосудами. Крышей улиткового протока является преддверная (Рейснерова) мембрана, membrana vestibularis, состоящая из двух слоев плоских эпителиальных клеток. Треугольник улиткового протока разделяет два перилимфатических пространства или лестницы. Выше улиткового протока над Рейснеровой мембраной находится лестница преддверия, scala vestibuli, а ниже под базилярной мембраной – барабанная лестница, scala tympani. Они сообщаются друг с другом посредством отверстия на верхушке улитки, которое называется геликотремой, helicotrema.
Рис. 1.1.13
На расположенной спиралевидно вдоль всего хода улиткового протока базилярной мембране лежит орган слуха - спиральный орган или кортиев орган, organum spirale seu organum Corti (рис. 1.1.14). У внутренней стороны кортиева органа надкостница верхней поверхности костной спиральной пластинки утолщена и образует возвышение - спиральный лимб, limbus spiralis, который вдается в просвет улиткового протока. От верхней губы лимба тянется тонкая желеобразная покровная мембрана, membrana tectoria, лежащая над волосковыми клетками кортиева органа и соприкасающаяся с ними. Кортиев орган состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток, трех рядов наружных волосковых клеток, опорных клеток, а также столбовых клеток. Между наружными волосковыми клетками расположены опорные клетки Дейтерса, а кнаружи от них – опорные клетки Гензена и Клаудиуса. Столбовые клетки образуют туннель кортиева органа.
Рис. 1.1.14
Базилярная мембрана состоит из 2400 поперечно расположенных волокон – слуховых струн. Они наиболее длинные и толстые у верхушки улитки, а короткие и тонкие – у ее основания. Волокна улиткового нерва контактируют с внутренними (4000) и наружными (20000) волосковыми клетками, которые как и в вестибулярном аппарате являются вторичночувствующими механорецепторными клетками, имеющими около 50 коротких волосков - стереоцилий и один длинный – киноцилию. Волосковые клетки улиткового протока омываются особой жидкостью - кортилимфой.
Волосковые клетки через синаптически связаны с периферическими отростками биполярных клеток спирального ганглия, ganglion spirale, расположенного в спиральном канале костной улитки (I нейрон). Центральные отростки биполярных нейронов составляют улитковый корешок, radix cochlearis, преддверно-улиткового нерва (VIII), проходящего во внутреннем слуховом проходе височной кости. В мостомозжечковому углу волокна улиткового корешка вступают в вещество мозга (моста) и заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках вентрального улиткового ядра, nucl.cochlearis ventralis и дорсального улиткового ядра, nucl.cochlearis dorsalis (II нейрон)
Рис. 1.1.15
От нейронов вентрального ядра аксоны делятся на два пучка: большая часть их (70%) переходит на противоположную сторону моста и заканчивается в медиальном добавочном оливном ядре и трапециевидном теле, corpus trapezoideum (III нейрон). Меньшая часть волокон идет к таким же образованиям на своей стороне. Аксоны верхней оливы и ядер трапециевидного тела формируют латеральную петлю, lemniscus lateralis, которая поднимается вверх и оканчивается в нижних холмиках крыши среднего мозга и в медиальном коленчатом теле, corpus geniculatum mediale (IV нейрон). В латеральную петлю поступает и часть нейронов вентрального и дорсального улитковых ядер, проходя транзитом через трапециевидные ядра. Аксоны верхней оливы и ядер трапециевидного тела представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики выполняют важную роль в пространственном слухе и организации ориентировочного поведения.
Аксоны клеток заднего трапециевидного тела идут в дне ромбовидной ямки и на уровне срединной борозды погружаются в глубь моста и частично переходят на противоположную сторону, составляя striae acusticae, а затем присоединяются к латеральной петле, контактируя с нейронами нижних холмиков крыши среднего мозга и медиального коленчатого тела. Таким образом, в латеральной петле имеются слуховые пути от обоих ушных лабиринтов.
От клеток медиального коленчатого тела аксоны проходят в составе задней ножки внутренней капсулы, затем в виде radiatio acustica направляются в среднюю часть верхней височной извилины (извилину Гешля) коры головного мозга (V нейрон). В корковый центр слуха поступает информация преимущественно из противоположного уха. Слуховая кора имеет ассоциативные связи с другими областями коры мозга: задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами. Волокна, соединяющие правое и левое слуховые поля полушарий проходят в мозолистом теле, corpus collozum, и передней комиссуре.
Кроме сенсорного тракта слуховую систему представляют эфферентные волокна на различных ее уровнях. От коры головного мозга идунисходящих пучка нервных волокон. Более короткие проводники оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, а более длинные – в верхнем ядре оливы. От последнего к улитке проходит оливо-улитковый путь, tr. olivocochlearis, содержащий прямые и перекрещенные волокна. Они достигают волосковых клеток спирального органа. Аксоны клеток ядра нижнего холмика через интеграционный центр среднего мозга, расположенный в верхнем холмике, посредством покрышечно-спиномозгового и покрышечно-ядерного трактов идут к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга, черепных нервов (лицевого, отводящего) и ретикулярной формации. Благодаря этим проводникам осуществляются безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры тела, конечностей, головы и глаз на внезапные звуковые раздражения. Клетки ядра нижнего холмика имеют связи с клетками двигательных ядер тройничного и лицевого нерва, обеспечивающих аккомодационно-защитный механизм слуховых мышц.
Слуховая система обеспечивает восприятие звуковых колебаний, проведение нервных импульсов к слуховым нервным центрам, анализ информации и организацию эффекторных адаптационных и защитных реакций.
Кровоснабжение лабиринта. Артерии внутреннего уха происходят из артерии лабиринта, a.labyrinthi (r.meatus acustici interni), которая является ветвью основной артерии, a.basilaris (рис. 1.1.16). Артерия лабиринта, вступая вместе с преддверно-улитковым нервом во внутренний слуховой проход, делится на три ветви: преддверную, улитковую и преддверноулитковую артерии.
Рис. 1.1.16
Преддверная артерия, a.vestibularis, питает задний отдел мешочка и задний отдел маточки вместе с ампулами и ножками полукружных каналов. Улитковая артерия, a.cochlearis, предназначена для питания улитки. Преддверно-улитковая артерия, a.vestibulocochlearis, в области основного завитка анастомозирует с улитковой артерией, а также снабжает кровью самый нижний отдел улитки и задне-нижний отдел преддверия с соответствующими ножками полукружных каналов.
Вены преддверия и полукружных каналов собираются в вену водопровода преддверия, v.aqueductus vestibuli, вливающуюся в поперечный синус, sinus transversus или в сигмовидный синус, sinus sigmoideus. Вены улитки впадают в вену улиткового канальца, v.canaliculi cochleae, вливающуюся в нижний каменистый синус, sinus petrosus inferior.
1.2. ФИЗИОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СЛУХА
Слуховая система обеспечивает проведение звуковой волны, преобразование ее в нервные импульсы, передачу их в слуховые центры, анализ и интеграцию звуковой информации. Дифференцируются частота, сила и тембр звуков. С помощью речи происходит общение людей. Благодаря слуховой памяти можно узнать принадлежность голоса определенному человеку, животному или звука – предмету. Слуховая система обеспечивает настройку среднего уха и чувствительных клеток спирального органа на звуки определенной силы и частоты. При сильных звуках она, до определенной степени, понижает звукопроведение, выполняя защитную функцию. С помощью органа слуха, при внезапном сильном звуке, реализуются защитные и ориентировочные реакции организма: мигание (кохлеопальпебральный рефлекс Бехтерева), сужение зрачка (кохлеопупиллярный рефлекс Шурыгина), поворот головы в сторону источника звука.
Адекватным раздражителем органа слуха является звук, который представляет собой колебательные движения частиц упругой среды, распространяющиеся в виде волн в воздухе, жидкостях и твердых телах.
Звуки одной частоты или чистые звуки (тоны камертона, аудиометра) в природе встречаются редко. Они характеризуются синусоидальными, то есть периодическими колебаниями. Чаще нас окружают сложные звуки и шумы с обертонами и апериодическими колебаниями.
Параметрами звуковых волн являются амплитуда, частота, фаза, длина, период, длительность, спектр и другие.
Звук при распространении в среде представляет собой волну (рис. 1.2.1) с фазами сгущения (повышения атмосферного давления) и разрежения (понижения атмосферного давления) её частиц. Расстояние между средним и крайним положением колеблющегося тела называется амплитудой колебаний. Амплитуда периодических колебаний давления распространяющейся волны называется звуковым давлением. Длина волны - расстояние между двумя областями сжатия или разрежения её, а частота - число колебаний (сжатий или разрежений) в секунду. Единицей измерения длины волны является 1 м, а частоты - герц (Гц), то есть одно колебание в секунду. Время, в течение которого звуковая волна совершает полное колебание, называется периодом колебания. Скорость распространения акустических волн в воздухе 343 м/с, воде - 1480 м/с и твёрдых телах - 2000 м/с при температуре 200 С.
Рис. 1.2.1.
Абсолютной единицей измерения акустической величины по звуковому давлению является Паскаль (Па). 1Па=1H.м-2. Абсолютный порог слышимости человека на частоте 1000 Гц составляет 2.10-5 Па, который принят за стандартное звуковое давление (р0 ).
Относительная единица измерения характеризуют, насколько значение данной акустической величины превышает стандартное её значение. В качестве относительных единиц приняты Бел и децибел (дБ).
Звуковое давление, выраженное в децибелах относительно 2.10-5 Па, называется уровнем звукового давления (УЗД) или SPL (Sound Pressure Level), который вычисляется с помощью логарифма по формуле:
УЗД = к . Lg ð/ð0
При к = 2 единицей УЗД является Бел, а при к = 20 - децибел / дБ/.
Относительная энергетическая единица измерения звуковой волны вычисляется с помощью уровня интенсивности (L).
L = к . Lg I/I0
Зa пороговую интенсивность (I0) принят энергетический порог слышимости звука в Ваттах на частоте 1000 Гц, который равен 10-12Вт.м-2. При к = 1 единицей уровня интенсивности является Бел, а при к = 10 - децибел (дБ). Три величины: p = 2.10-5 Па; I = 10-12 Вт.м-2 и L = 0 дБ характеризуют один и тот же звук, то есть, по существу, соответствуют порогам слышимости по звуковому давлению, мощности и уровню интенсивности звука.
(p) соответствует 10-кратному увеличению абсолютного порогового давления звука (p0=210-5 Па), при 40 дБ увеличивается в 100 раз, при 60 дБ – в 1000 раз, при 80 дБ – в 10000 раз, при 100 дБ – в 100000 раз и т.д.
Рис. 1.2.2 .
На рис. 1.2.3. указаны абсолютные пороги слуха в Паскалях и соответствующие им УЗД (SPL) в децибелах. Для их достижения на частотах 1000 - 4000 Гц достаточно давления звука 2.10-5 Па. При 250 и 10000 Гц требуется увеличение давления. Поэтому кривая абсолютных порогов слуха выпуклая кверху.
Рис. 1.2.3.
В аудиометрии принято измерение относительных порогов слышимости
(HL) от нулевой изолинии, полученной в результате средних порогов слуха молодых здоровых людей. Hearing Level (HL) – уровень слуха. На заводе аудиометры специально настраиваются на исходный уровень 0 дБ (рис. 1.2.3.) как минимальное слуховое ощущение на каждой частоте. Нулевой уровень аудиометра не соответствует уровню абсолютных порогов слуха.
На рис. 1.2.4. представлена относительная пороговая изолиния слуха в виде прямой нулевой линии и соотношение её с абсолютными порогами (пунктир). Нижняя пунктирная кривая отражает максимальный уровень интенсивности воздушной проводимости на аудиометре, где средние частоты (1000 - 4000 Гц) имеют больший звуковой диапазон, чем низкие и высокие частоты.
.
Sensation Level (SL) - индивидуальный пороговый уровень слуха пациента от аудиометрического нуля на соответствующей частоте.
SPL, HL и SL являются терминологией Европейского сообщества (ЕС).
Наряду с физическими / объективными / понятиями о звуке существуют соответствующие им психофизиологические понятия: интенсивность - громкость, частота - высота, спектр - тембр и другие, которые связаны со слуховыми ощущениями человека и имеют другие единицы измерения (фон, мел и др.).
К важным свойствам звука относятся явления резонанса, отражения, дифракции и прочие. Резонанс - свойство звука вызывать звуковые колебания другого предмета. Резонанс имеет значение в механизме звукопроведения в наружном, среднем и внутреннем ухе. Собственная частота колебаний звукопроводящего аппарата находится около 1000 Гц. На этой частоте отмечается повышенная чувствительность уха вследствие резонанса.
Способность звуковой волны огибать препятствия называется дифракцией. Низкие звуки обладают лучшей дифракцией. Отражение звуковой волны от препятствий в открытой атмосфере является эхом (в лесу, горах), а в закрытом помещении - реверберацией. В результате встречи в помещении: действующей и отраженной волн возникает их взаимодействие, которое называется интерференцией, при этом звук усиливается или ослабляется.
Средняя длительность акустического сигнала, которую воспринимает ухо человека, равняется 0,001 с. Звуковое впечатление сохраняется в ухе в течение 0,009-0,1 с. Латентный период реакции пациента зависит от частоты и интенсивности тона: для высоких тонов он короче и обратно пропорционален интенсивности.
Человеческое ухо способно воспринимать звуки от 16 до 20000 Гц. Колебания с частотою меньше 16 Гц относятся к инфразвукам, а с частотой больше 20000 Гц - к ультразвукам. Однако Б.М.Сагалович (1968) отмечает, что человек может воспринимать звуки от 1 Гц до 225 000 Гц, поэтому их деление на слышимые и неслышимые несколько условно. Комфортные для нашего уха звуки (шум леса, дождя, моря) находятся в диапазоне около 1000 Гц. Острота слуха человека наиболее выражена в возрасте 15-30 лет. Диапазон воспринимаемых ухом частот делится на три части: тоны до 500 Гц называются низкочастотными, от 500 до 3000 Гц - среднечастотными от 3000 до 8000 Гц – высокочастотными и выше 8000 Гц - сверхчастотными. Зона речевых частот расположена в области 500 - 4000 Гц.
Слуховая система включает в себя звукопроводящий и звуковоспринимающий отделы. К звукопроводящему аппарату относятся наружное и среднее ухо, пери- и эндолимфа, основная мембрана, покровная и рейснерова мембраны. Звуковосприятие начинается с рецепторных клеток кортиева органа и включает слуховые центры различных уровней ЦНС.
Костный лабиринт, labyrinthus osseus, (рис. 1.1.7) имеет стенки, состоящие из компактного костного вещества, толщиной 2-3 мм. Данное вещество отличается особой твердостью по сравнению с окружающей костной тканью пирамиды, поэтому его можно извлечь из височной кости как отдельную структуру. Макроскопически система полостей костного лабиринта разделена на три отдела: центральный - преддверие, передний - улитку и задний - полукружные каналы.
Преддверие, vestibulum, и основной завиток улитки составляют медиальную стенку барабанной полости. Преддверие сообщается с последней при помощи овального и круглого окон.
Полукружные каналы, canales semicirculares ossei, расположены примерно в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный, canalis semicircularis lateralis – в горизонтальной; передний, canalis semicircularis anterior - во фронтальной и задний, canalis semicircularis posterior - в сагиттальной. Латеральный канал приподнят по отношению к горизонтальной плоскости на 300. Передний и задний каналы образуют с фронтальной и сагиттальной плоскостями угол 450. Передний канал одной стороны и задний – противоположной стороны, лежат в одной плоскости. Каждый канал имеет простую гладку ножку , crus osseum simplex, и расширенный ампулярный конец, ampulla ossea. Простые концы переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую ножку с единым каналом. Диаметр костных полукружных каналов 1,5 мм, длина – 12-18 мм.
Улитка, cochlea, состоит из спирально завитого вокруг стержня, modiolus, канала длиной 28-30 мм, который у человека представляет 21/2-23/4 оборота. На разрезе улитка имеет вид усеченного конуса с шириной основания около 9 мм и высотой 5 мм. От стержня отходит в глубь костного канала поперечная костная пластинка, завернутая вокруг него в виде спирали – lamina spiralis ossea. У основания спиральной пластинки имеется канал, в котором помещается спиральный ганглий – первый биполярный нейрон слухового тракта.
Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, представляет собой замкнутую систему полостей и каналов, укрепленных в костной лабиринтной капсуле соединительнотканными тяжами. Он состоит из двух мешочков преддверия, трех перепончатых полукружных каналов, перепончатой улитки и эндолимфатического протока с эндолимфатическим мешком. Полости перепончатого лабиринта заполнены жидкостью - эндолимфой, endolympha, а в пространствах между костным и перепончатым лабиринтами содержится перилимфа, perilympha. В мешочках преддверия и полукружных каналах находится орган равновесия, а в улитке – орган слуха.
В костном преддверии находятся два перепончатых образования – маточка, utriculus, и мешочек, sacculus. Оба мешочка соединены между собой тонким каналом - ductus utriculo-saccularis, который продолжается в эндолимфатический проток, ductus endolymphaticus. Последний помещается в костном канале – водопроводе преддверия, aquaeductus vestibuli, и заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком, saccus endolymphaticus, лежащим в дупликатуре твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.
В утрикулюсе и саккулюсе есть статические пятнышки, macula statica. Macula utriculi расположено на внутренней сферической поверхности дна маточки, а macula sacculi – на внутренней сферической поверхности медиальной стенки мешочка. Статические пятнышки содержат опорные и рецепторные нейроэпителиальные волосковые клетки. Рецепторная клетка на апикальной части имеет много коротких волосков – стереоцилий и один длинный волосок – киноцилию. Киноцилии заключены в эластическую субстанцию, на которой покоится отолитовая мембрана (от греч. otos-ухо, litos-камень) с входящими в ее состав кристаллами карбоната кальция. От названия этой мембраны происходит термин – отолитовый аппрат. Благодаря массе отолитов, большей чем масса эндолимфы, отолитовый аппарат раздражается при изменении положения головы в пространстве и линейных ускорениях
Перепончатые полукружные каналы расположены внутри костных и в ножках прилежат к одной из их стенок. Ампулярные концы перепончатого лабиринта почти целиком заполняют костные раширения. В них находятся ампулярные гребешки, cristae ampullares, на которых размещены опорные и рецепторные нейроэпителиальные волосковые клетки, имеющие как и в отолитовом аппарате стереоцилии и киноцилию. Киноцилии склеены между собой эластической субстанцией и образуют заслонку – купулу, cupula. Купула почти полностью перекрывает просвет ампулы, поэтому любое перемещение эндолимфы в канале вызывает ее отклонение и раздражение рецепторных клеток
Ампулярные и отолитовые рецепторные образования относятся к органу равновесия – вестибулярному аппарату.
Рецепторные клетки вестибулярного аппарата являются специализированными вторичночувствующими волосковыми клетками, которые контактируют с синаптическими окончаниями периферических отростков биполярных нейронов вестибулярного ганглия, ganglion vestibularae (I нейрон), расположенного на дне внутреннего слухового прохода (рис. 1.1.11). Центральные отростки клеток вестибулярного ганглия образуют преддверный корешок, radix vestibularis, преддверно-улиткового нерва. Во внутреннем слуховом проходе он соединяется с улитковым корешком этого же нерва и в области мостомозжечкового угла внедряется в вещество мозга (моста).
В мосту волокна преддверного корешка делятся на восходящие и нисходящие пути и направляются к вестибулярным ядрам, расположенным в самом латеральном углу ромбовидной ямки, в вестибулярном поле, area vestibularis (II нейрон). Восходящие волокна заканчиваются синапсами на клетках верхнего вестибулярного ядра, nucl.vestibularis superior (Бехтерева), нисходящие - на клетках медиального вестибулярного ядра, nucl.vestibularis medialis (Швальбе), латерального вестибулярного ядра, nucl.vestibularis lateralis (Дейтерса) и нижнего вестибулярного ядра, nucl. vestibularis inferior (Роллера).
Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков (трактов), которые направляются в кору головного мозга, спинной мозг, мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков
Вестибуло-кортикальный путь, tr. vestibulo-corticalis (вестибулярный сенсорный тракт), переключается в таламических ядрах (III нейрон) и заканчивается на клетках височно-теменной области коры головного мозга (IV нейрон). Этот сенсорный путь получил название вестибулярного анализатора (по И.П.Павлову) или вестибулярной сенсорной системы.
Преддверно-спинномозговой путь, tr.vestibulospinalis, посегментно заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга, осуществляя проведение двигательных импульсов к мышцам шеи, туловища и конечностей. Он обеспечивает безусловнорефлекторное поддержание равновесия тела.
Преддверно-мозжечковый афферентный путь, tr.vestibulocerebellaris, проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка. Посредством мозжечково-преддверного эфферентного тракта, tr.cerebellovestibularis, через ядро Дейтерса мозжечок оказывает коррегирующее влияние на спинной мозг.
Связи вестибулярных ядер через медиальный продолный пучок, tractus vestibulolongitudinalis, с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов (III, IV, VI пары) обеспечивают компенсатоный поворот глаз при изменении положения головы и медленный компонент вестибулярного нистагма.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса вступает в состав заднего продольного пучка. Посредством этого ассоциативного тракта, соединяющего задние гипоталамические ядра с вегетативными ядрами глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (III, VII, IX, Х пары), а также с симпатическими и парасимпатическими центрами спинного мозга, реализуются вегетативные реакции при раздражении вестибулярного аппарата. Гуморальные вестибулярные реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, запускаются, вероятно, благодаря вестибуло-таламо-гипоталамическим связям.
Слуховая часть перепончатого лабиринта представлена улитковым протоком, ductus cochlearis, помещающимся в костной улитке. Перепончатая улитка представляет собой трубку, сообщающуюся с саккулюсом и заканчивающуюся в верхушечном завитке слепым выпячиванием (рис. 1.1.8).
Улитковый проток не заполняет полностью просвета костной улитки. На поперечном срезе костной улитки различаются три пространства. Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Улитковый проток соответствует треугольной срединной лестнице, scala media, заполненной эндолимфой. Дно протока представлено основной или базилярной мембраной, соединяющей край костной спиральной пластинки модиолюса с противоположной стенкой костной улитки посредством спиральной связки, lig.spirale. Верхняя часть этой связки, прилежащая к стенке костной улитки, называется сосудистой полоской, stria vascularis, так как она богата кровеносными сосудами. Крышей улиткового протока является преддверная (Рейснерова) мембрана, membrana vestibularis, состоящая из двух слоев плоских эпителиальных клеток. Треугольник улиткового протока разделяет два перилимфатических пространства или лестницы. Выше улиткового протока над Рейснеровой мембраной находится лестница преддверия, scala vestibuli, а ниже под базилярной мембраной – барабанная лестница, scala tympani. Они сообщаются друг с другом посредством отверстия на верхушке улитки, которое называется геликотремой, helicotrema.
Рис. 1.1.13
На расположенной спиралевидно вдоль всего хода улиткового протока базилярной мембране лежит орган слуха - спиральный орган или кортиев орган, organum spirale seu organum Corti (рис. 1.1.14). У внутренней стороны кортиева органа надкостница верхней поверхности костной спиральной пластинки утолщена и образует возвышение - спиральный лимб, limbus spiralis, который вдается в просвет улиткового протока. От верхней губы лимба тянется тонкая желеобразная покровная мембрана, membrana tectoria, лежащая над волосковыми клетками кортиева органа и соприкасающаяся с ними. Кортиев орган состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток, трех рядов наружных волосковых клеток, опорных клеток, а также столбовых клеток. Между наружными волосковыми клетками расположены опорные клетки Дейтерса, а кнаружи от них – опорные клетки Гензена и Клаудиуса. Столбовые клетки образуют туннель кортиева органа.
Рис. 1.1.14
Базилярная мембрана состоит из 2400 поперечно расположенных волокон – слуховых струн. Они наиболее длинные и толстые у верхушки улитки, а короткие и тонкие – у ее основания. Волокна улиткового нерва контактируют с внутренними (4000) и наружными (20000) волосковыми клетками, которые как и в вестибулярном аппарате являются вторичночувствующими механорецепторными клетками, имеющими около 50 коротких волосков - стереоцилий и один длинный – киноцилию. Волосковые клетки улиткового протока омываются особой жидкостью - кортилимфой.
Волосковые клетки через синаптически связаны с периферическими отростками биполярных клеток спирального ганглия, ganglion spirale, расположенного в спиральном канале костной улитки (I нейрон). Центральные отростки биполярных нейронов составляют улитковый корешок, radix cochlearis, преддверно-улиткового нерва (VIII), проходящего во внутреннем слуховом проходе височной кости. В мостомозжечковому углу волокна улиткового корешка вступают в вещество мозга (моста) и заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках вентрального улиткового ядра, nucl.cochlearis ventralis и дорсального улиткового ядра, nucl.cochlearis dorsalis (II нейрон)
Рис. 1.1.15
От нейронов вентрального ядра аксоны делятся на два пучка: большая часть их (70%) переходит на противоположную сторону моста и заканчивается в медиальном добавочном оливном ядре и трапециевидном теле, corpus trapezoideum (III нейрон). Меньшая часть волокон идет к таким же образованиям на своей стороне. Аксоны верхней оливы и ядер трапециевидного тела формируют латеральную петлю, lemniscus lateralis, которая поднимается вверх и оканчивается в нижних холмиках крыши среднего мозга и в медиальном коленчатом теле, corpus geniculatum mediale (IV нейрон). В латеральную петлю поступает и часть нейронов вентрального и дорсального улитковых ядер, проходя транзитом через трапециевидные ядра. Аксоны верхней оливы и ядер трапециевидного тела представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики выполняют важную роль в пространственном слухе и организации ориентировочного поведения.
Аксоны клеток заднего трапециевидного тела идут в дне ромбовидной ямки и на уровне срединной борозды погружаются в глубь моста и частично переходят на противоположную сторону, составляя striae acusticae, а затем присоединяются к латеральной петле, контактируя с нейронами нижних холмиков крыши среднего мозга и медиального коленчатого тела. Таким образом, в латеральной петле имеются слуховые пути от обоих ушных лабиринтов.
От клеток медиального коленчатого тела аксоны проходят в составе задней ножки внутренней капсулы, затем в виде radiatio acustica направляются в среднюю часть верхней височной извилины (извилину Гешля) коры головного мозга (V нейрон). В корковый центр слуха поступает информация преимущественно из противоположного уха. Слуховая кора имеет ассоциативные связи с другими областями коры мозга: задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами. Волокна, соединяющие правое и левое слуховые поля полушарий проходят в мозолистом теле, corpus collozum, и передней комиссуре.
Кроме сенсорного тракта слуховую систему представляют эфферентные волокна на различных ее уровнях. От коры головного мозга идунисходящих пучка нервных волокон. Более короткие проводники оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, а более длинные – в верхнем ядре оливы. От последнего к улитке проходит оливо-улитковый путь, tr. olivocochlearis, содержащий прямые и перекрещенные волокна. Они достигают волосковых клеток спирального органа. Аксоны клеток ядра нижнего холмика через интеграционный центр среднего мозга, расположенный в верхнем холмике, посредством покрышечно-спиномозгового и покрышечно-ядерного трактов идут к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга, черепных нервов (лицевого, отводящего) и ретикулярной формации. Благодаря этим проводникам осуществляются безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры тела, конечностей, головы и глаз на внезапные звуковые раздражения. Клетки ядра нижнего холмика имеют связи с клетками двигательных ядер тройничного и лицевого нерва, обеспечивающих аккомодационно-защитный механизм слуховых мышц.
Слуховая система обеспечивает восприятие звуковых колебаний, проведение нервных импульсов к слуховым нервным центрам, анализ информации и организацию эффекторных адаптационных и защитных реакций.
Кровоснабжение лабиринта. Артерии внутреннего уха происходят из артерии лабиринта, a.labyrinthi (r.meatus acustici interni), которая является ветвью основной артерии, a.basilaris (рис. 1.1.16). Артерия лабиринта, вступая вместе с преддверно-улитковым нервом во внутренний слуховой проход, делится на три ветви: преддверную, улитковую и преддверноулитковую артерии.
Рис. 1.1.16
Преддверная артерия, a.vestibularis, питает задний отдел мешочка и задний отдел маточки вместе с ампулами и ножками полукружных каналов. Улитковая артерия, a.cochlearis, предназначена для питания улитки. Преддверно-улитковая артерия, a.vestibulocochlearis, в области основного завитка анастомозирует с улитковой артерией, а также снабжает кровью самый нижний отдел улитки и задне-нижний отдел преддверия с соответствующими ножками полукружных каналов.
Вены преддверия и полукружных каналов собираются в вену водопровода преддверия, v.aqueductus vestibuli, вливающуюся в поперечный синус, sinus transversus или в сигмовидный синус, sinus sigmoideus. Вены улитки впадают в вену улиткового канальца, v.canaliculi cochleae, вливающуюся в нижний каменистый синус, sinus petrosus inferior.
1.2. ФИЗИОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СЛУХА
Слуховая система обеспечивает проведение звуковой волны, преобразование ее в нервные импульсы, передачу их в слуховые центры, анализ и интеграцию звуковой информации. Дифференцируются частота, сила и тембр звуков. С помощью речи происходит общение людей. Благодаря слуховой памяти можно узнать принадлежность голоса определенному человеку, животному или звука – предмету. Слуховая система обеспечивает настройку среднего уха и чувствительных клеток спирального органа на звуки определенной силы и частоты. При сильных звуках она, до определенной степени, понижает звукопроведение, выполняя защитную функцию. С помощью органа слуха, при внезапном сильном звуке, реализуются защитные и ориентировочные реакции организма: мигание (кохлеопальпебральный рефлекс Бехтерева), сужение зрачка (кохлеопупиллярный рефлекс Шурыгина), поворот головы в сторону источника звука.
Адекватным раздражителем органа слуха является звук, который представляет собой колебательные движения частиц упругой среды, распространяющиеся в виде волн в воздухе, жидкостях и твердых телах.
Звуки одной частоты или чистые звуки (тоны камертона, аудиометра) в природе встречаются редко. Они характеризуются синусоидальными, то есть периодическими колебаниями. Чаще нас окружают сложные звуки и шумы с обертонами и апериодическими колебаниями.
Параметрами звуковых волн являются амплитуда, частота, фаза, длина, период, длительность, спектр и другие.
Звук при распространении в среде представляет собой волну (рис. 1.2.1) с фазами сгущения (повышения атмосферного давления) и разрежения (понижения атмосферного давления) её частиц. Расстояние между средним и крайним положением колеблющегося тела называется амплитудой колебаний. Амплитуда периодических колебаний давления распространяющейся волны называется звуковым давлением. Длина волны - расстояние между двумя областями сжатия или разрежения её, а частота - число колебаний (сжатий или разрежений) в секунду. Единицей измерения длины волны является 1 м, а частоты - герц (Гц), то есть одно колебание в секунду. Время, в течение которого звуковая волна совершает полное колебание, называется периодом колебания. Скорость распространения акустических волн в воздухе 343 м/с, воде - 1480 м/с и твёрдых телах - 2000 м/с при температуре 200 С.
Рис. 1.2.1.
Абсолютной единицей измерения акустической величины по звуковому давлению является Паскаль (Па). 1Па=1H.м-2. Абсолютный порог слышимости человека на частоте 1000 Гц составляет 2.10-5 Па, который принят за стандартное звуковое давление (р0 ).
Относительная единица измерения характеризуют, насколько значение данной акустической величины превышает стандартное её значение. В качестве относительных единиц приняты Бел и децибел (дБ).
Звуковое давление, выраженное в децибелах относительно 2.10-5 Па, называется уровнем звукового давления (УЗД) или SPL (Sound Pressure Level), который вычисляется с помощью логарифма по формуле:
УЗД = к . Lg ð/ð0
При к = 2 единицей УЗД является Бел, а при к = 20 - децибел / дБ/.
Относительная энергетическая единица измерения звуковой волны вычисляется с помощью уровня интенсивности (L).
L = к . Lg I/I0
Зa пороговую интенсивность (I0) принят энергетический порог слышимости звука в Ваттах на частоте 1000 Гц, который равен 10-12Вт.м-2. При к = 1 единицей уровня интенсивности является Бел, а при к = 10 - децибел (дБ). Три величины: p = 2.10-5 Па; I = 10-12 Вт.м-2 и L = 0 дБ характеризуют один и тот же звук, то есть, по существу, соответствуют порогам слышимости по звуковому давлению, мощности и уровню интенсивности звука.
(p) соответствует 10-кратному увеличению абсолютного порогового давления звука (p0=210-5 Па), при 40 дБ увеличивается в 100 раз, при 60 дБ – в 1000 раз, при 80 дБ – в 10000 раз, при 100 дБ – в 100000 раз и т.д.
Рис. 1.2.2 .
На рис. 1.2.3. указаны абсолютные пороги слуха в Паскалях и соответствующие им УЗД (SPL) в децибелах. Для их достижения на частотах 1000 - 4000 Гц достаточно давления звука 2.10-5 Па. При 250 и 10000 Гц требуется увеличение давления. Поэтому кривая абсолютных порогов слуха выпуклая кверху.
Рис. 1.2.3.
В аудиометрии принято измерение относительных порогов слышимости
(HL) от нулевой изолинии, полученной в результате средних порогов слуха молодых здоровых людей. Hearing Level (HL) – уровень слуха. На заводе аудиометры специально настраиваются на исходный уровень 0 дБ (рис. 1.2.3.) как минимальное слуховое ощущение на каждой частоте. Нулевой уровень аудиометра не соответствует уровню абсолютных порогов слуха.
На рис. 1.2.4. представлена относительная пороговая изолиния слуха в виде прямой нулевой линии и соотношение её с абсолютными порогами (пунктир). Нижняя пунктирная кривая отражает максимальный уровень интенсивности воздушной проводимости на аудиометре, где средние частоты (1000 - 4000 Гц) имеют больший звуковой диапазон, чем низкие и высокие частоты.
.
Sensation Level (SL) - индивидуальный пороговый уровень слуха пациента от аудиометрического нуля на соответствующей частоте.
SPL, HL и SL являются терминологией Европейского сообщества (ЕС).
Наряду с физическими / объективными / понятиями о звуке существуют соответствующие им психофизиологические понятия: интенсивность - громкость, частота - высота, спектр - тембр и другие, которые связаны со слуховыми ощущениями человека и имеют другие единицы измерения (фон, мел и др.).
К важным свойствам звука относятся явления резонанса, отражения, дифракции и прочие. Резонанс - свойство звука вызывать звуковые колебания другого предмета. Резонанс имеет значение в механизме звукопроведения в наружном, среднем и внутреннем ухе. Собственная частота колебаний звукопроводящего аппарата находится около 1000 Гц. На этой частоте отмечается повышенная чувствительность уха вследствие резонанса.
Способность звуковой волны огибать препятствия называется дифракцией. Низкие звуки обладают лучшей дифракцией. Отражение звуковой волны от препятствий в открытой атмосфере является эхом (в лесу, горах), а в закрытом помещении - реверберацией. В результате встречи в помещении: действующей и отраженной волн возникает их взаимодействие, которое называется интерференцией, при этом звук усиливается или ослабляется.
Средняя длительность акустического сигнала, которую воспринимает ухо человека, равняется 0,001 с. Звуковое впечатление сохраняется в ухе в течение 0,009-0,1 с. Латентный период реакции пациента зависит от частоты и интенсивности тона: для высоких тонов он короче и обратно пропорционален интенсивности.
Человеческое ухо способно воспринимать звуки от 16 до 20000 Гц. Колебания с частотою меньше 16 Гц относятся к инфразвукам, а с частотой больше 20000 Гц - к ультразвукам. Однако Б.М.Сагалович (1968) отмечает, что человек может воспринимать звуки от 1 Гц до 225 000 Гц, поэтому их деление на слышимые и неслышимые несколько условно. Комфортные для нашего уха звуки (шум леса, дождя, моря) находятся в диапазоне около 1000 Гц. Острота слуха человека наиболее выражена в возрасте 15-30 лет. Диапазон воспринимаемых ухом частот делится на три части: тоны до 500 Гц называются низкочастотными, от 500 до 3000 Гц - среднечастотными от 3000 до 8000 Гц – высокочастотными и выше 8000 Гц - сверхчастотными. Зона речевых частот расположена в области 500 - 4000 Гц.
Слуховая система включает в себя звукопроводящий и звуковоспринимающий отделы. К звукопроводящему аппарату относятся наружное и среднее ухо, пери- и эндолимфа, основная мембрана, покровная и рейснерова мембраны. Звуковосприятие начинается с рецепторных клеток кортиева органа и включает слуховые центры различных уровней ЦНС.