Дихальна система розвивається з ентодерми
Дихальна система - це сукупність органів, що забезпечують в організмі зовнішне пдихання, а також ряд важливих не дихальних функцій.
(Внутрішнє дихання - це комплекс внутрішньоклітинних окислювально-відновних процесів)
Дихальна система складається із двох частин:
повітряносних шляхів;
респіраторного відділу.
До повітряносних шляхів належать:
порожнина носа;
носоглотка;
трахея;
бронхіальне дерево (поза- і внутрілегеневі бронхи).
До респіраторного відділу ставляться:
респіраторні бронхіоли;
альвеолярні ходи;
альвеолярні мішечки.
Ці структури поєднуються в ацинус.
Джерелом розвитку основних дихальних органів є матеріал вентральної стінки передньої кишки, називаний прехордальною пластинкою. На 3-й тижню ембріогенезу вона утворює випинання, що у нижній частині ділиться на два зачатки правої й лівої легенів.
У розвитку легенів розрізняють 3 стадії:
залозиста стадія, починається з 5-й тижня по 4-й місяць ембріогенезу. На цій стадії формуються система повітряноносних шляхів і бронхіальне дерево. У цей час зачаток легенів нагадує трубчасту залозу, оскільки на зрізі серед мезенхіми видно численні перетини великих бронхів, схожі на вивідні протоки екзокринных залоз;
каналикулярна стадія (4-6 місяць ембріогенезу) характеризується завершенням формування бронхіального дерева й утворенням респіраторних бронхіол. Одночасно інтенсивно утворяться капіляри, які вростають у мезенхіму, що оточує епітелій бронхіальних трубок;
альвеолярна стадія й починається з 6-го місяця внутрішньоутробного розвитку й триває до народження плоду. При цьому утворяться альвеолярні ходи й мішечки. Протягом усього ембріогенезу альвеоли перебувають у не розправленому стані.
Функції повітряноносних шляхів:
проведення повітря до респіраторного відділу;
кондиціювання повітря - зігрівання, зволоження й очищення;
бар’рно-захисна;
секреторна - вироблення слизу, що містить секреторні антитіла, лізоцим і інші біологічно активні речовини.
Серед не дихальних функцій дихальної системи дуже важливими є:
терморегуляція,
депонування крові в інтенсивно розвинутій судинній системі легенів,
участь у регуляції згортання крові завдяки виробленню тромбопластину і його антагоніста - гепарину,
участь у синтезі деяких гормонів, а також інактивації гормонів;
участь у водно-сольовому й ліпідному обміні;
участь у голосоутворенні, нюху й імунному захисті.
Легені беруть активну участь у метаболізмі серотонину, що руйнується під впливом моноаміноксидази (МАО). МАО виявляється в макрофагах, у гладких клітинах легенів.
У дихальній системі відбуваються інактивація брадикінину, синтез лізоциму, інтерферону, пирогену й ін. При порушенні обміну речовин і розвитку патологічних процесів виділяються деякі летучі речовини (ацетон, аміак, етанол і ін.).
Захисна фільтруюча роль легенів складається не тільки в затримці пилових часток і мікроорганізмів у повітряноносних шляхах, але й в виловлюванні клітин (пухлинних, дрібних тромбів) судинами легенів ("пастки")
Розвиток дихальної системи. Повітряноносні шляхи
Дихальна система розвивається з ентодерми
Гортань, трахея й легені розвиваються з одного загального зачатку, що з'являється на 3-4-й тижню шляхом випинання вентральної стінки передньої кишки. Гортань і трахея закладуються на 3-й тижню з верхньої частини непарного мешковидного випинання вентральної стінки передньої кишки. У нижній частині цей непарний зачаток ділиться по середній лінії на два мішки, що дає зачатки правої й лівої легені. Ці мішки у свою чергу пізніше підрозділяються на безліч зв'язаних між собою більше дрібних випинань, між якими вростає мезенхіма. На 8-й тижню з'являються зачатки бронхів у вигляді коротких рівних трубочок, а на 10-12-й тижню стінки їх стають складчастими, вистеленими циліндричними епітелиоцитами (формується деревоподібно розгалуджена система бронхів - бронхіальне дерево). На цій стадії розвитку легені нагадують залозу (залозиста стадія). На 5-6-м місяці ембріогенезу відбувається розвиток кінцевих (термінальних) і респіраторних бронхіол, а також альвеолярних ходів, оточених мережею кровоносних капілярів і підростаючих нервових волокон (канальцева стадія).
З мезенхіми, що оточує зростаюче бронхіальне дерево, диференціюються гладка м'язова тканина, хрящова тканина, волокниста сполучна тканина бронхів, еластичні, колагенові елементи альвеол, а також прошарок сполучної тканини, що проростає між часточками легені. З кінця 6-го - початку 7-го місяця й до народження диференціюється частина альвеол та їх альвеолоцити 1-го й 2-го типів (альвеолярна стадія).
Протягом усього ембріонального періоду альвеоли мають вигляд не розправлених пухирців з незначним просвітом. З вісцерального й парієтального листків спланхнотому в цей час утворюється вісцеральний і париєтальний листки плеври. При першому вдиху немовляти альвеоли легенів розправляються, у результаті чого різко збільшуються їхні порожнини й зменшується товщина альвеолярних стінок. Це сприяє обміну кисню й вуглекислоти між кров'ю, що протікає по капілярах, і повітрям альвеол.
Повітряноносні шляхи
До них належать носова порожнина, носоглотка, гортань, трахея й бронхи. У повітряноносгих шляхах у міру просування повітря відбуваються його очищення, зволоження, зігрівання, рецепція газових, температурних і механічних подразників, а також регуляція обсягу вдихуваного повітря.
Стінка повітряноносних шляхів (у типових випадках - у трахеї, бронхах) складається із чотирьох оболонок:
слизуватої оболонки;
подслизистой основи;
фіброзно-хрящової оболонки;
адвентиційної оболонки.
При цьому часто підслизову основу розглядають як частину слизової оболонки, і говорять про наявність трьох оболонок у складі стінки повітряноносних шляхів (слизової, фіброзно-хрящової та адвентиційної).
Всі повітряноносні шляхи вистелені слизовою оболонкою. Вона складається із трьох шарів, або пластинок:
епітелію;
власної пластинки слизової;
гладком’язових елементів (або м'язової пластинки слизової оболонки).
150.Будова порожнини носа. Орган нюху. Васкуляризація. Лімфатичні судини.
Інервація.
Порожнина носа складається з передодня й дихальної частини.
Переддень носа вистелений слизовою оболонкою, у складі якої перебуває багатошаровий плоский незроговілий епітелій і власна пластинка слизової оболонки
Дихальна частина вистелена одношаровим багаторядним війчастим епітелієм. У його складі розрізняють:
Війчасті клітини - мають миготливі війки , що коливаються проти руху вдихуваного повітря, за допомогою цих війок з порожнини носа видаляються мікроорганізми й сторонні предмети;
Бокалоподібні клітини секретують муцини - слиз, що склеює сторонні предмети, бактерії й полегшує їхнє виведення;
-мікроворсинчасті клітини є хеморецепторними клітинами;
-базальні клітки відіграють роль камбіальних елементів.
Власна пластинка слизової оболонки утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, у ній залягають прості трубчасті білково-слизові залози, судини, нерви й нервові закінчення, а також лімфоїдні фолікули.
Слизова оболонка, що вистилає дихальну частину порожнини носа має дві області, що відрізняються за будовою від іншої слизової:
нюхова частина, що розташована на більшій частині даху носової порожнини, а також у верхній носовій раковині й верхній третині носової перегородки. Слизова оболонка, що вистилає нюхові області, утворює орган нюху;
Слизова оболонка в області середніх і нижньої носових раковин відрізняється від іншої слизової порожнини носа тим, що в ній перебувають тонкостінні вени, що нагадують лакуни пещеристих тіл статевого члену. У нормальних умовах вміст крові в лакунах невеликий, тому що вони перебувають у частково нерозправленому стані. При запаленні (риніт) вени переповняються кров'ю й звужують носові ходи, затрудняючи носовий подих.
Орган нюху є периферичною частиною нюхового аналізатора. До складу нюхового епітелію входять три види клітин:
нюхові клітини мають веретеноподібну форму й два відростки. Периферичний відросток має утовщення (нюхову булаву) з антенами - нюховими війками, які йдуть паралельно поверхні епітелію й перебувають у постійному русі. У цих відростках при контакті з пахучою речовиною, формується нервовий імпульс, що передається по центральному відростку іншим нейронам і далі в кору. Нюхові клітини - єдиний вид нейронів, що має в дорослого індивідууму попередника у вигляді камбіальних клітин. Завдяки розподілу й диференціюванню базальних клітин нюхові клітини обновляються щомісяця ;
підтримуючі клітини розташовуються у вигляді багаторядного епітеліального шару, на апікальній поверхні мають численні мікроворсинки;
базальні клітки мають конічну форму й лежать на базальній мембрані на деякій відстані один від одного. Базальні клітини є малодиференційованими й служать джерелом для утворення нових нюхових і підтримуючих клітин
У власній пластинці нюхової області перебувають аксони нюхових клітин, судинне венозне сплетення, а також секреторні відділи простих нюхових залоз. Ці залози виробляють білковий секрет і виділяють його на поверхню нюхового епітелію. Секрет розчиняє пахучі речовини.
Аналізатор нюху побудований з 3-х нейронів.
Першим нейроном є нюхові клітини, їхні аксони формують нюхові нерви й закінчуються у вигляді клубочків у нюхових цибулинах на дендритах так званих мітральних клітин. Це друга ланка нюхового шляху. Аксони мітральных клітин формують у мозку нюхові шляхи. Треті нейрони - клітини нюхових шляхів, відростки яких закінчуються в лімбічній області кори півкуль.
Носоглотка є продовженням дихальної частини порожнини носа й має схоже з нею будову: вистелену багаторядним війчастим епітелієм, що лежить на власній пластинці. У власній пластинці залягають секреторні відділи дрібних білково-слизових залоз, а на задній поверхні лежить скупчення лімфоїдної тканини (глоткова мигдалина).
Васкуляризація. Слизова оболонка носової порожнини дуже багата судинами, розташованими в поверхневих ділянках її власної пластинки, безпосередньо під епітелієм, що сприяє зігріванню вдихуваного повітря й у холодну пору року. Артерії й артеріоли носової порожнини відрізняються виразністю середньої оболонки. Добре розвинена ця оболонка й у венах. В області нижньої раковини перебуває сплетення вен із широким просвітом. При наповненні їхньою кров'ю слизувата оболонка сильно набухає, що утрудняє вдихання повітря – так звана "закладеність" носа.
Лімфатичні судини утворюють густу мережу. Особливо слід зазначити, що вони пов'язані із субарахноїдальним простором і периваскулярними просторами деяких частин головного мозку, а також з лімфатичними судинами більших слинних залоз.
Інервація. Слизова оболонка носової порожнини інтенсивно інервована, має численні вільні й інкапсульовані нервові закінчення (механо-, термо- і ангіорецептори). Чутливі нервові волокна беруть початок із трійчастого вузлу V пари черепних нервів.
Слизова оболонка навколоносових пазух, у тому числі лобових і верхньо-щелепних, має аналогічну структуру, що й слизова оболонка дихальної частини носової порожнини, з тією лише різницею, що власна сполучнотканинна пластинка в них значно меньша.
151.Епітелій повітряноносних шляхів. Гортань. Будова гортані. Голосові зв’язки. Функції гортані
Епітелій слизової оболонки повітряноносних шляхів має різну будову в різних відділах: багатошаровий незроговілий, що переходить у незроговілий епітелій (напередодні носової порожнини), у більш дистальних відділах він стає багаторядним війчастим(протягом більшої частини повітряноносних шляхів) і, нарешті, стає одношаровим війчастим.
В епітелії повітряносних шляхів, крім війчастих клітин, що визначають назву всього епітеліального шару, знаходяться бокалоподібні залозисті клітини, антиген презентуючі, нейроендокринні, щіткові (або каймисті), секреторні клітки Клара й базальні клітини.
1. Війчасті (або миготливі) клітини насичені війками (до 250 на поверхні кожної клітини) довжиною 3-5 мкм, які своїми рухами, більш сильними убік носової порожнини, сприяють виведенню слизу й осілих пилових часток. Ці клітини мають різноманітні рецептори (адренорецептори, холінорецептори, рецептори глюкокортикоїдів, гістаміну, аденозину й ін.). Ці епітеліальні клітини синтезують і виділяють бронхо- і вазоконстриктори (при певній стимуляції), - активні речовини, що регулюють просвіт бронхів і кровоносних судин. У міру зменшення просвіту повітряноносних шляхів висота клітин знижується.
2. Бокалоподібні залозисті клітки - розташовуються між війчастими клітинами, виділяють слизовий секрет. Він домішується до секрету залоз підслизової основи й зволожує поверхню епітеліального шару. Слиз містить імуноглобуліни, які виділяються плазматичними клітками з підлягаючої під епітелієм власної пластинки сполучної тканини.
3. Антигенпрезентуючі клітини (або дендритні, або ж клітини Лангерганса) частіше зустрічаються у верхніх повітряноносних шляхах і трахеї, де вони захоплюють антигени, що викликають алергійні реакції. Ці клітини мають рецептори Fc-фрагмента Іg, С3-комплементу. Вони виробляють цитокіни, фактор некрозу пухлини, стимулюють Т-лімфоцити й морфологічно подібні із клітками Лангерганса епідермісу шкіри: мають численні відростки, що проникають між іншими епітеліальними клітками, містять пластинчасті гранули в цитоплазмі.
4. Нейроендокринні клітини, або клітини Кульчицкого, або ж апудоцити, що належать до дифузної ендокринної APUD-системи; розташовуються поодинці, містять у цитоплазмі дрібні гранули із щільним центром. Ці нечисленні клітки (близько 0,1%) здатні синтезувати кальцитонин, норадреналін, серотонин, бомбезин і інші речовини, що приймають участь у місцевих регуляторних реакціях.
5. Щіткові (каймисті) клітки, збагачені на апікальній поверхні мікроворсинками, розташовуються в дистальному відділі повітряносних шляхів. Думають, що вони реагують на зміни хімічного складу повітря, що циркулює у повітряносоних шляхах, і є хеморецепторами.
6. Секреторні клітини (бронхіолярні екзокриноцити), або клітини Клара, зустрічаються в бронхіолах. Вони характеризуються куполоподібною верхівкою, оточеною короткими мікроворсинками, містять округле ядро, добре розвинену ендоплазматичну мережу агранулярного типу, апарат Гольджі, нечисленні електронно-щільні секреторні гранули. Ці клітини виробляють ліпопротеїни й глікопротеїни, ферменти, що приймають участь в інактивації токсинів, що надходять із повітрям.
7. Деякі автори відзначають, що в бронхіолах зустрічається ще один тип клітин – безвійчасті, в апікальних частинах яких утримуються скупчення гранул глікогену, мітохондрії й секретоподібні гранули. Функція їх неясна.
8. Базальні, або камбіальні, клітки - це малодиференційовані клітини, що зберегли здатність до мітотичного розподілу. Вони розташовуються в базальному шарі епітеліального шару і є джерелом для процесів регенерації - як фізіологічної, так і репаративної.
Під базальною мембраною епітелію повітряноносних шляхів лежить власна пластинка слизової оболонки (lamіna proprіa), що містить численні еластичні волокна, орієнтовані головним чином подовжньо, кровоносні й лімфатичні судини й нерви.
М'язова пластинка слизової оболонки добре розвинена в середніх і нижніх відділах повітряноносних шляхів.
Гортань. Будова гортані. Голосові зв’язки. Функції гортані:
Гортань (larynx) - орган повітряноносного відділу дихальної системи, що приймає участь не тільки в проведенні повітря, але й у звукоутворенні.
Будова гортані
Гортань має три оболонки: слизову, фіброзно-хрящову й адвентиційну.
Слизова оболонка представлена епітеліальною й власною пластинками. Епітелій багаторядний миготливий, складається з тих же клітин, що й епітелій носової порожнини.
Слизова оболонка (tunіca mucosa) гортані вистелена багаторядним миготливим епітелієм. Тільки справжні голосові зв'язки покриті незроговілим плоским багатошаровим епітелієм. Власна пластинка слизової оболонки, представлена пухкою волокнистою сполучною тканиною, містить численні еластичні волокна, що не мають певного орієнтування. У глибоких шарах слизової оболонки еластичні волокна поступово переходять в охрястя, а в середній частині гортані проникають між поперечно-смугастими м'язами голосових зв'язок.
На передній поверхні у власній пластинці слизової оболонки гортані втримуються змішані білково-слизові залози. Особливо багато їх закладено у основі надгортанного хряща. Тут же є значні скупчення лімфатичних вузликів, що носять назву гортанної мигдалини.
Голосові зв’язки
У середній частині гортані є складки слизової оболонки, що утворюють так звані справжні й помилкові голосові зв'язки. У слизовій оболонці вище й нижче щирих голосових зв'язок розташовуються змішані білково-слизові залози. Завдяки скороченню поперечно-смугастих м'язів, закладених у товщі голосових складок, відбувається зміна довжини голосових зв'язок і величини щілини між ними, що впливає на висоту звуку, який відтворюється повітрям, що проходить через гортань.
Голосові зв'язки покриті багатошаровим плоскими незроговілим епітелієм. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, містить багато еластичних волокон. Фіброзно-хрящова оболонка відіграє роль каркаса гортані, складається з фіброзної й хрящової частин. Фіброзна частина - щільна волокниста сполучна тканина, хрящова частина представлена гіалиновим та еластичним хрящем.
Фіброзно-хрящова оболонка гортані складається з гіалинових і еластичних хрящів, оточених щільною волокнистою сполучною тканиною. Фіброзно-хрящова оболонка виконує роль захисно-опорного каркаса гортані.
Адвентиційна (зовнішня) оболонка складається з колагенової сполучної тканини.
Гортань відділена від глотки надгортанником, основу якого становить еластичний хрящ. В області надгортанника відбувається перехід слизової оболонки ковтки в слизову оболонку гортані. На обох поверхнях надгортанника слизуова оболонка покрита багатошаровим плоским епітелієм. Власна пластинка слизуватої оболонки надгортанника на його передній поверхні значну кількість сосочків, які занурюються в епітелій ; на задній поверхні вони короткі, а епітелій більш низький.
Функції гортані:
-проведення повітря і його кондиціювання;
-участь у мові;
-секреторна функція;
-бар’єрно-захисна функція
152.Трахея. Будова трахеї. Васкуляризація. Інервація. Легені. Функції легень Будова бронхіального дерева. Будова бронхів
Трахея (гр. trachys шорсткуватий, нерівний; син. дихальне горло) - порожній трубчастий орган, що складається із слизової оболонки, підслизистої основи, волокнисто-хрящової та адвентиційної оболонок.
Будова трахеї
Слизова оболонка (tunіca mucosa) за допомогою тонкої підслизистої основи пов'язана з фіброзно-хрящовою оболонкою трахеї й завдяки цьому не утворює складок. Вона вистелена багаторядним призматичним миготливим епітелієм, у якому розрізняють миготливі ( війчасті), бокалоподібні, ендокринні й базальні клітини.
Війчасті клітини призматичної форми, мають на вільній поверхні близько 250 війок. Ритмічний рук війок називається "мерехтінням". Війки мерехтять у напрямку, протилежному вдихуваному повітрю, найбільше інтенсивно при оптимальній температурі (18...33°С) і в слабо- лужному середовищу. Мерехтіння ресничек (до 250 за хвилину) забезпечує виведення слизу з осілими на ній пиловими частками вдихуваного повітря й мікробами.
Бокалоподібні клітки - одноклітинні внутрінньо-епітеліальні залози - виділяють на поверхню епітеліального шару слизовий секрет, який містить гіалуронову й сіалову кислоти. Цей секрет разом із слизовим секретом залоз підслизистої основи зволожує епітелій і створює умови для прилипания пилових часток, що попадають із повітрям. Слиз містить також імуноглобуліни, які виділяються плазматичними клітинами, що перебувають у складі слизової оболонки, які знешкоджують багато мікроорганізмів, що попадають з повітрям.
Крім війчастих і бокаловидных клітин є також нейроендокринні й базальні клітини.
Нейроендокринні клітини мають пірамідальну форму, округле ядро й секреторні гранули. Ці клітини виділяють пептидні гормони й біогенні аміни й регулюють скорочення м'язових клітин повітряноносних шляхів. Базальні клітини - камбіальні, мають овальну або трикутну форму. У міру їхньої спеціалізації в цитоплазмі з'являються тонофібрили й глікоген, збільшується кількість органелл.
Під базальною мембраною епітелію розташовується власна пластинка слизової оболонки (lamіna proprіa), що складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, збагатченої еластичними волокнами. На відміну від гортані еластичні волокна в трахеї приймають поздовжній напрямок. У власній пластинці слизової оболонки зустрічаються лімфатичні вузлики й окремі циркулярно розташовані пучки гладких м'язових кліток.
Підслизова основа (tela submucosa) трахеї складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, без чіткої межі, яка переходить в щільну волокнисту сполучну тканину охрястя незамкнутих хрящових кілець. У подслизовій основі розташовуються змішані білково-слизові залози, вивідні протоки яких, утворюючи на своєму шляху колбоподібні розширення, відкриваються на поверхні слизвої оболонки. Цих залоз особливо багато в задній і бічній стінках трахеї.
Волокнисто-хрящова оболонка (tunіca fіbrocartіlagіnea) трахеї складається з 16...20 гіалинових хрящових кілець, не замкнутих на задній стінці трахеї. Вільні кінці цих хрящів з'єднані пучками гладких м'язових клітин, що прикріплюються до зовнішньої поверхні хряща. Завдяки такій будові задня поверхня трахеї виявляється м'якою, підатливою, що має велике значення при ковтанні. Харчові грудки, що проходять по стравоходу, розташованому безпосередньо за трахеєю, не зустрічають перешкоди з боку стінки трахеї.
Адвентиційна оболонка (tunіca adventіtіa) трахеї складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, що з'єднує цей орган із суміжними частинами середостіння.
Васкуляризація. Кровоносні судини трахеї, так само як і гортані, утворюють у її слизовій оболонці декілька паралельно розташованих сплетень, а під епітелієм - густу капілярну мережу. Лімфатичні судини також формують сплетення, з яких поверхневе сплетення перебуває безпосередньо під мережею кровоносних капілярів.
Інервація. Нерви, що підходять до трахеї, містять спинномозкові й вегетативні волокна й утворюютьть два сплетення, гілки яких закінчуються в її слиовій оболонці нервовими закінченнями. М'яза задньої стінки трахеї інервується з гангліїв вегетативної нервової системи.
Функція трахеї як повітряноносного органа значною мірою пов'язана із структурно-функціональними особливостями бронхіального дерева легенів.
Легені. Функції легень Будова бронхіального дерева. Будова бронхів
Легені займають більшу частину грудної клітки й постійно змінюють свою форму й об’єм залежно від фази дихання. Поверхня легені покрита серозною оболонкою - вісцеральною плеврою.
Легеня складається із системи повітряноносних шляхів - бронхів (це так зване бронхіальне дерево) і системи легеневих пухирців, або альвеол, що виконують роль властиву лише респіраторному відділу дихальної системи.
Функції легенів:
газообмін;
терморегуляторна функція;
участь у регуляції кислотно-лужної рівноваги;
регуляція згортання крові - легені утворять у більших кількостях тромбопластин і гепарин, які беруть участь у діяльності коагулянтно-антигоагулянтної системи крові;
регуляція водно-сольового обміну;
регуляція еритропоезу шляхом секреції еритропоетину;
імунологічна функція;
участь в обміні ліпідів.
Будова бронхіального дерева
Бронхіальне дерево (arbor bronchіalіs) включає:
головні бронхи - правий й лівий;
часткові бронхи (великі бронхи 1-го порядку);
зональні бронхи (великі бронхи 2-го порядку);
сегментарні й субсегментарні бронхи (середні бронхи 3, 4 і 5-го порядку);
дрібні бронхи (6...15-го порядку);
термінальні (кінцеві) бронхіоли (bronchіolі termіnales).
За термінальними бронхіолами починаються респіраторні відділи легені, що виконують газообмінну функцію.
Усього в легені в дорослої людини налічується до 23 генерацій розгалуджень бронхів і альвеолярних ходів. Кінцеві бронхіоли відповідають 16-й генерації.
Будова бронхів, хоча й неоднакова на протязі бронхіального дерева, має загальні риси.
Внутрішня оболонка бронхів - слизова - вистелена, подібно трахеї, багаторядним миготливим епітелієм, товщина якого поступово зменшується за рахунок зміни форми клітин від високих призматичних до низьких кубічних. Серед епітеліальних клітин, крімвійчастих , бокалоподібних , ендокринних і базальних, описаних вище, у дистальних відділах бронхіального дерева зустрічаються секреторні клітини Клара, а також каймисті, або щіткові, клітини.
Власна пластинка слизової оболонки бронхів багата поздовжніми еластичними волокнами, які забезпечують розтягання бронхів при вдиху й повернення їх у вихідне положення при видиху. Слизова оболонка бронхів має поздовжні складки, обумовлені скороченням косоциркулярних пучків гладких м'язових клітин (у складі м'язової пластинки слизової оболонки), що відокремлюють слизувату оболонку від підслизистої сполучнотканинної основи. Чим менше діаметр бронха, тим відносно сильніше розвинена м'язова пластинка слизової оболонки.
На всьому протязі повітряноносних шляхів у слизовій оболонці зустрічаються лімфоїдні вузлики й скупчення лімфоцитів. Це бронхо-асоційована лімфоїдна тканина (такзвана Балт-система), що приймає участь в утворенні імуноглобулінів і дозріванні імунокомпетентних клітин
У підслизовій сполучнотканинній основі залягають кінцеві відділи змішаних слизово-білкових залоз. Залози розташовуються групами, особливо в місцях, які позбавлені хряща, а вивідні протоки проникають у слизову оболонку й відкриваються на поверхні епітелію. Їхній секрет зволожує слизову оболонку й сприяє прилипанию, обволіканню пилових і інших часток, які згодом виділяються назовні (точніше - заковтуються разом із слиною). Білковий компонент слизу має бактериостатичний та бактерицидний ефект. У бронхах малого калібру (діаметром 1 - 2 мм) залози відсутні.
Фіброзно-хрящова оболонка в міру зменшення калібру бронха характеризується поступовою заміною замкнутих хрящових кілець на хрящові пластинки й острівці хрящової тканини. Замкнуті хрящові кільця спостерігаються в головних бронхах, хрящові пластинки - у часткових, зональних, сегментарних і субсегментарних бронхах, окремі острівці хрящової тканини - у бронхах середнього калібру. У бронхах середнього калібру замість гіалинової хрящової тканини з'являється еластична хрящова тканина. У бронхах малого калібру фіброзно-хрящова оболонка відсутня.
Зовнішня адвентиційна оболонка побудована з волокнистої сполучної тканини, що переходить у міждольовую й междолькову сполучну тканину паренхіми легені. Серед сполучнотканинних клітин виявляються гладкі клітини, що приймають участь у регуляції місцевого гомеостазу й згортанню крові.
153.Бронхи на гістологічних препаратах
На фіксованих гістологічних препаратах:
- Бронхи великого калібру діаметром від 5 до 15 мм характеризуються складчастою слизовою оболонкою (завдяки скороченню гладкої м'язової тканини), багаторядним миготливим епітелієм, наявністю залоз (у підслизовій основі), великих хрящових пластин у фіброзно-хрящовій оболонці.
- Бронхи середнього калібру відрізняються меншою висотою клітин епітеліального шару й зниженням товщини слизової оболонки, також наявністю залоз, зменшенням розмірів хрящових острівців.
- У бронхах малого калібру епітелій миготливий дворядний, а потім однорядний, хрящів і залоз немає, м'язова пластинка слизової оболонки стає більш добре розвинутою в порівнянні з товщиною всієї стінки. Тривале скорочення м'язових пучків при патологічних станах, наприклад при бронхіальній астмі, різко зменшує просвіт дрібних бронхів і затрудняє дихання. Отже, дрібні бронхи виконують функцію не тільки проведення, але й регуляції надходження повітря в респіраторні відділи легенів.
- Кінцеві (термінальні) бронхіоли мають діаметр близько 0,5 мм. Слизова оболонка їх вистелена одношаровим кубічним миготливим епітелієм, у якому зустрічаються щіткові клітини секреторні (клітки Клара) і війчасті клітини У власній пластинці слизової оболонки термінальних бронхіол еластичні волокна, розташовані подовжньо, між якими залягають окремі пучки гладких м'язових клітин. Внаслідок цього бронхіоли легко розтягуються при вдиху й вертаються у вихідне положення при видиху.
В епітелії бронхів, а також у міжальвеолярній сполучної тканини зустрічаються відростчасті дендритні клітини, як попередники клітин Лангерганса, так і їхні диференційовані форми, що належать до макрофагічної системи. Клітини Лангерганса мають відростчасту форму, часточкове ядро, містять у цитоплазмі специфічні гранули у вигляді тенісної ракетки (гранули Бирбека). Вони відіграють роль антигенпрезентуючих клітин, синтезують інтерлейкіни й фактор некрозу пухлини, мають здатність стимулювати попередників Т-лимфоцитів.
Таким чином на протязі бронхіального дерева будова оболонок бронхів змінюється. Стінка головного бронха містить не півкільця, а замкнуті хрящові кільця. У стінці великих бронхів хрящ утворить кілька пластин. Кількість і розміри їх зменшуються в міру зменшення діаметра бронха. У бронхах середнього калібру гіалинова хрящова тканина замінюється еластичною. У бронхах малого калібру хрящ повністю відсутній. Змінюється також і епітелій. У великих бронхах він багаторядний, потім поступово стає дворядним, а в термінальних бронхіолах перетворюється в однорядний кубічний. В епітелії зменшується число бокалоподібних клітин. Товщина власної пластинки зменшується, а м'язової, навпроти, збільшується. У бронхах малого калібру в підслизовій оболонці зникають залози, у противному випадку слиз закривав би вузький тут просвіт бронха. Зменшується товщина адвентиційної оболонки.
Повітряноносні шляхи закінчуються термінальними бронхіолами, що мають діаметр до 0,5 мм. Їхня стінка утворена слизовою оболонкою. Епітелій - одношаровий кубічний миготливий.У його склад входять миготливі ( війчасті) , щіткові, безкаймисті клітини й секреторні клітини Клара. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, що переходить у міждолькову пухку волокнисту сполучну тканину легені. У власній пластинці є пучки гладких міоцитів і поздовжні пучки еластичних волокон.
154.Респіраторний відділ легень
Структурно-функціональною одиницею респіраторного відділу легені є ацинус (acіnus pulmonarіs). Він представляє собою систему альвеол, розташованих у стінках респіраторних бронхіол, альвеолярних ходів і альвеолярних мішечків, які здійснюють газообмін між кров'ю й повітрям альвеол. Загальна кількість ацинусів у легенях людини досягає 150 000. Ацинус починається респіраторною бронхіолою (bronchіolus respіratorіus) 1-го порядку, що дихотомічно ділиться на респіраторні бронхіоли 2-го, а потім 3-го порядку. У просвіт названих бронхіол відкриваються альвеоли.
Кожна респіраторна бронхіола 3-го порядку у свою чергу підрозділяється на альвеолярні ходи (ductulі alveolares), а кожний альвеолярний хід закінчується декількома альвеолярними мішечками (sacculі alveolares). У вустях альвеол альвеолярних ходів є невеликі пучки гладких м'язових клітин, які на зрізах візуалізуються як утовщення. Ацинуси відділені один від одного тонкими сполучнотканинними прошарками. 12-18 ацинусів утворюють легеневу часточку ( дольку)
Респіраторні (або дихальні) бронхіоли вистелені одношаровим кубічним епітелієм. Війчасті клітини тут зустрічаються рідко, клітини Клара - частіше. М'язова пластинка стає меньшою по товщині й розпадається на окремі, циркулярно спрямовані пучки гладких м'язових клітин. Сполучнотканинні волокна зовнішньої адвентиційної оболонки переходять в інтерстиціальну сполучну тканину.
На стінках альвеолярних ходів і альвеолярних мішечків розташовується кілька десятків альвеол. Загальна кількість їх у дорослих людей досягає в середньому 300-400 млн. Поверхня всіх альвеол при максимальному вдиху в дорослої людини може досягати 100-140 м2, а при видиху вона зменшується в 2-2, 5 рази.
Альвеоли розділені тонкими сполучнотканинними перегородками (2-8 мкм), у яких проходять численні кровоносні капіляри, що займають близько 75 % площі перегородки. Між альвеолами існують з’єднання у вигляді отворів діаметром близько 10-15 мкм - альвеолярних пор Кона. Альвеоли мають вигляд відкритого пухирця діаметром близько 120...140 мкм. Внутрішня поверхня їх вистелена одношаровим епітелієм - із двома основними видами клітин: респіраторними альвеолоцитами (клітини 1-го типу) і секреторними альвеолоцитами (клітини 2-го типу). У деякій літературі замість терміну "альвеолоцити" використається термін "пневмоцити". Крім того, у тварин в альвеолах описані клітини 3-го типу - щіткові.Респіраторні альвеолоцити, або альвеолоцити 1-го типу (alveolocytі respіratorіі), займають майже всю (близько 95 %) поверхню альвеол. Вони мають неправильну сплощену витягнуту форму. Товщина клітин у тих місцях, де розташовуються їхні ядра, досягає 5-6 мкм, тоді як в інших ділянках вона коливається в межах 0,2 мкм. На вільній поверхні цитоплазми цих клітин є дуже короткі цитоплазматичні вирости, звернені в порожнину альвеол, що збільшує загальну площу зіткнення повітря з поверхнею епітелію. У цитоплазмі їх виявляються дрібні мітохондрії й пиноцитозні пухирці. До без'ядерних ділянок альвеолоцитів 1-го типу прилягають також без'ядерні ділянки ендотеліальних клітин капілярів. У цих ділянках базальна мембрана ендотелію кровоносного капіляра може без всяких меж наближатися до базальної мембрани епітелію альвеол. Завдяки такому взаємовідношенню клітин альвеол і капілярів бар'єр між кров'ю й повітрям (аерогематичний бар'єр) виявляється надзвичайно тонким - у середньому 0,5 мкм. Місцями товщина його збільшується за рахунок тонких прошарків пухкої волокнистої сполучної тканини. Альвеолоцити 2-го типу крупніше, ніж клітини 1-го типу, мають кубічну форму. Їх називають часто секреторними через участь в утворенні сурфактантного альвеолярного комплексу (САК), або великими епітеліоцитами (epіthelіocytі magnі). У цитоплазмі цих альвеолоцитів, крім органел, характерних для секретуючих клітин (розвинений ендоплазматичний ретикулум, рибосоми, апарат Гольджі, мультивезикулярні тільця), є осміофільні пластинчасті тільця - цитофосфоліпосоми, які служать маркерами альвеолоцитів 2-го типу. Вільна поверхня цих кліток має мікроворсинки.Альвеолоцити 2-го типу активно синтезують білки, фосфоліпіди, вуглеводи, що утворюють поверхово активні речовини. що входять до складу сурфактанту. Зовні легеня покрита плеврою, що складається з мезотелію й шару пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини.Крім описаних видів клітин, у стінці альвеол і на їхній поверхні виявляються вільні макрофаги. Вони відрізняються численними складками цитолеми, що містять фагоцитуємі пилові частки, фрагменти клітин, мікроби, частки сурфактанта. Їх ще називають "пиловими" клітинами.У цитоплазмі макрофагів завжди перебуває значна кількість ліпідних крапель і лізосом. Макрофаги проникають у просвіт альвеоли з міжальвеолярних сполучнотканинних перегородок.
Альвеолярні макрофаги, як і макрофаги інших органів, мають костномозкове походження.Зовні до базальної мембрани альвеолоцитів прилежать кровоносні капіляри, що проходять по міжальвеолярним перегородкам, а також мережа еластичних волокон, що обплітають альвеоли. Крім еластичних волокон, навколо альвеол розташовується підтримуюча їхня мережа тонких колагенових волокон, фібробласти, гладкі клітини. Альвеоли тісно прилежать один до одного, а капіляри, що обплітають їх, однією своєю поверхнею межують із однією альвеолою, а іншою своєю поверхнею - із сусідньою альвеолою. Це забезпечує оптимальні умови для газообміну між кров'ю, що протікає по капілярах, і повітрям, що заповнює порожнини альвеол.
155.Аерогематичний
