123Вилочкова залоза, або тимус. Функції тимусу.Ембріональний та постнатальний розвиток тимусу
Вилочкова залоза, або тимус (thymus - греч. thymos = 1. тимьян; 2. душу, настрій, почуття), - центральний орган лімфоцитопоезу й імуногенезу. З костномозкових попередників Т-лимфоцитів у ньому відбувається їх антигеннезалежна диференціровка в Т-лімфоцити, різновиди яких здійснюють реакції клітинного імунітету й регулюють реакції гуморального імунітету.
Видалення тимуса (тимектомія) у немовлят тварин викликає різке гноблення проліферації лімфоцитів у всіх лімфатичних вузликах кровотворних органів, зникнення малих лімфоцитів із крові, різке зменшення кількості лейкоцитів і інші характерні ознаки (атрофія органів, крововиливу та ін.). При цьому організм виявляється досить чутливим до многим інфекційних захворювань, не відриває чужорідні трансплантати органів.
Тимус виконує наступні функції:
у тимусі відбувається антигеннезалежна диференціровка Т-лимфоцитів, тобто він є центральним органом имуногенезу;
у тимусі виробляються гормони тимозин, тимопоетин, тимусний сиворотковий фактор.
Найбільшого розвитку тимус досягає в дитячому віці. Особливо важливе функціонування тимуса в ранньому дитячому періоді. Після статевого дозрівання тимус перетерплює вікову інволюцію й заміщається жировою тканиною, однак повністю не втрачає своїх функцій навіть похилим віком.
Ембріональний та постнатальний розвиток тимусу
Закладка тимусу в людини відбувається наприкінці першого місяця внутрішньоутробного розвитку з епітелію глоткової кишки, в області головним чином ІІІ й ІV пар зябрових кишень у вигляді тяжів багатошарового епітелію. Дистальна частина зачатків ІІІ пари, товщаючи, утворює тіло тимусу, а проксимальна частина витягується, подібно вивідній протоці экзокринної залози. Надалі тимус відокремлюється від зябрової кишені. Правий і лівий зачатки зближаються й зростаються. На 7-й тижню розвитку в епітеліальній стромі тимуса людини з'являються перші лімфоцити. На 8-11-й тижню - мезенхіма, що вростає в епітеліальну закладку органа, із кровоносними судинами підрозділяє закладку тимуса на часточки ( дольки ). На 11-12-й тижню розвитку ембріону людини відбувається диференціровка лімфоцитів, а на поверхні кліток з'являються специфічні рецептори й антигени. На 3-м місяці відбувається диференціровка органу на мозкову й коркову частини, вони інфільтрируються лімфоцитами,
Епітеліальні клітини розсовуються й залишаються зв'язаними один з одним тільки міжклітинними містками, здобуваючи вид пухкої мережі. У стромі мозкової речовини з'являються своєрідні структури - так звані шаруваті епітеліальні тільця (по імені автора - тільця Гассаля).
Новоутворені в результаті мітотичного розподілу Т-лімфоцити мігрують потім у закладки лімфатичних вузлів (у них т.зв. тимусзалежні зони) і інші периферичні лимфоїдні органи.
Протягом 3-5 міс спостерігаються диференціровка стромальных кліток і поява різновидів Т-лимфоцитів - кіллеров, супрессорів і хелперів, здатних продукувати лімфокіни. Формування тимусу завершується до 6-му місяця, коли епітеліоцити органу починають секретувати гормони, а поза тимусом з'являються диференційовані форми - Т-кіллери, Т-супрессори, Т-хелперы.
У перші 2 тижні після народження спостерігаються масове виселення Т-лимфоцитів з тимусу й різке підвищення активності позатимусних лімфоцитів. До моменту народження маса тимуса дорівнює 10-15 г. У період полової зрілості організму його маса максимальна - 30-40 г, а далі наступає зворотний розвиток - вікова інволюція.
124. Будова тимусу. Гематотимусний бар'єр
Тимус - паренхіматозний часточковий (дольковий) орган. Зовні він покритий сполучнотканинною капсулою. Перегородки, що відходять від капсули, розділяють орган на часточки, (дольки) однак цей поділ неповний. Основу кожної часточки (дольки) становлять відростчасті епітеліальні клітини, які називаються ретикулоепітеліоцитами. Пухка волокниста неоформлена сполучна тканина є тільки периваскулярно.
У кожній часточці розрізняють коркову й мозкову речовину. В основі органа лежить епітеліальна тканина, що складається з відростчатих клітин - епітеліоретикулоцитів. Виділяють два різновиди ретикулоепителіоцитів:
годувальниці або клітини-няньки, розташовані в субкапсулярной зоні;
епітеліальні дендритні клітини знаходяться в зоні глибокої кори.
Для всіх епителіоретикулоцитів характерна наявність десмосом, тонофиламентів і білків кератинів, продуктів головного комплексу гістосумісності на своїх мембранах.
Епітеліоретикулоцити залежно від локалізації відрізняються формою й розмірами, тінкторіальними ознаками, щільністю гіалоплазми, змістом органел і включень. Описано секреторні клітини кори й мозкової речовини, несекреторні (або опорні) та клітини епітеліальних шаруватих тілець - тілець Гассаля (гассалеві тільця).
Секреторні клітини виробляють регулюючі гормоноподібні фактори: тимозин, тимулин, тимопоетини. Ці клітини містять вакуолі або секреторні включення.
Епітеліальні клітини в субкапсулярной зоні й зовнішній корі мають глибокі інвагінації, у яких розташовані, як у колиски, лімфоцити. Прошарку цитоплазми цих епітеліоцитів - "годувальниць" або "няньок" між лімфоцитами можуть бути дуже тонкими й протяжними. Звичайно такі клітини містять 10- 20 лімфоцитів і більше.
Лімфоцити можуть входити й виходити з інвагінацій і утворювати щільні контакти із цими клітками. Клітини-"няньки" здатні продукувати а-тимозин.
Крім епітеліальних кліток, розрізняють допоміжні клітини. До них належать макрофаги й дендритні клітини. Вони містять продукти головного комплексу гістосумісності, виділяють ростові фактори (дендритні клітини), що впливають на диференціровку Т-лимфоцитів.
Коркова речовина (cortex) - периферична частина часточок тимусу містить Т-лімфоцити, які густо заповнюють просвіти сіткоподібного епітеліального кістяка. У підкапсулярній зоні коркової речовини перебувають великі лімфоїдні клітини - Т-лімфобласти, що мігрували сюди із червоного кісткового мозку. Вони під впливом тимозину, який виділяється епителіоретикулоцитами, проліферують. Нові генерації лімфоцитів з'являються в тимусі кожні 6-9 год. Думають, що Т-лимфоцити коркової речовини мігрують у кровоток, не входячи в мозкову речовину. Ці лімфоцити відрізняються за складом рецепторів від Т-лимфоцитів мозкової речовини. Зі струмом крові вони попадають у периферичні органи лімфоцитопоезу - лімфатичні вузли й селезінку, де дозрівають у субкласси: антигенреактивні кілери, хелпери, супрессори. Однак не всі утворюються в тимусі лімфоцити виходять у циркуляторное русло, а лише ті, які пройшли "навчання" і придбали специфічні циторецептори до чужорідних антигенів. Лімфоцити, що мають циторецептори до власних антигенів, як правило, гинуть у тимусі, що служить проявом відбору іммунокомпетентних клітин. При попаданні таких Т-лімфоцитів у кровоток розвивається аутоіммунна реакція.
Клітини коркової речовини певним чином відмежовані від крові гематотимусним бар'єром, що охороняє лімфоцити, які диференціюються, коркової речовини від надлишку антигенів. У його склад входять ендотеліальні клітини гемокапилярів з базальною мембраною, перикапилярний простір з одиничними лімфоцитами, макрофагами й міжклітинною речовиною, а також епітеліоретикулоцити з їхньою базальною мембраною. Бар'єр має виборчу проникність стосовно антигену. При порушенні бар'єру серед клітинних елементів коркової речовини виявляються також одиничні плазматичні клітини, зернисті лейкоцити й гладкі клітини. Іноді в корковій речовині з'являються вогнища екстрамедуллярного миєлопоезу.
Гематотимусний бар'єр
Таким чином , у його склад входять наступні структури:
ендотелій капіляру безперервного типу;
безперервна базальна мембрана ендотелію;
перикапиллярний простір, у сполучній тканині якого присутні макрофаги, що розщеплюють антигени;
базальна мембрана периваскулярных ретикулоепітеліоцитів;
ретикулоепітеліоцити, які мають відростчасту форму й за допомогою своїх відростків охоплюють гемокапиляри
Мозкова речовина (medulla) часточки тимусу на гістологічних препаратах має більше світле забарвлення, тому що в порівнянні з корковою речовиною містить меншу кількість лімфоцитів. Лімфоцити цієї зони являють собою рециркулюючий пул Т-лімфоцитів і можуть надходити в кров і виходити із кровотоку через посткапилярні венули.
Кількість клітин, які мітотично діляться у мозковій речовині приблизно в 15 разів менше, ніж у корковій речовині. Особливістю ультрамікроскопічної будови відростчастих епітеліоретикулоцитів є наявність у цитоплазмі китицеподібних вакуолі з системою внутрішньоклітинних канальців, поверхня яких утворює мікровирости.
У середній частині мозкової речовини розташовані шаруваті епітеліальні тільця (corpusculum thymіcum) - тельця Гассаля. Вони утворені концентрично нашарованими епітелиоретикулоцитами, цитоплазма яких містить великі вакуолі, гранули кератину й пучки фібрил. Кількість цих тілець у людини збільшується до періоду статевої зрілості, потім зменшується. Функція тілець не встановлена.
125.Тимус. Васкуляризація. Вікові зміни
Усередині органа артерії гілкуються на міждолькові й внутрішньодолькові, які утворюють дугові галузі. Від їх майже під прямим кутом відходять кровоносні капіляри, що утворюють густу мережу, особливо в корковій зоні. Капіляри коркової речовини оточені безперервною базальною мембраною й скупченням епітеліальних клітин, що відмежовують перикапилярний простір. У перикапилярному просторі, заповненому тканєвою рідиною, зустрічаються лімфоцити й макрофаги. Більша частина коркових капілярів переходити безпосередньо в підкапсулярні венули. Менша частина йде в мозкову речовину й на границі з корковою речовиною переходити в посткапіллярні венули, що відрізняються від капсулярных венул високим призматичним ендотелієм. Через цей ендотелій можуть ре циркулювати (іти з вилочковой залози й знову вертатися) лімфоцити. Таким чином, відтік крові з коркової й мозкової речовини відбувається самостійно.
Лімфатична система представлена глибокою (паренхіматозною) і поверхневою (капсулярною і підкапсулярною) мережею капілярів, які виносять лімфу. Паренхіматозна капілярна мережа особливо добре розвинута в корковій речовині, а в мозковій речовині капіляри виявлені навколо епітеліальних шаруватих тілець. Лімфатичні капіляри збираються в судини міждолькових перегородок, що йдуть уздовж кровоносних судин.
Вікові зміни
Тимус досягає максимального розвитку в ранньому дитячому віці. У період від 3 до 18 років відзначається стабілізація його маси. У більш пізніший вік відбувається зворотний процес (вікова інволюція) тимусу. Це супроводжується зменшенням кількості лімфоцитів, особливо в корковій речовині, появою ліпідних включень у сполучнотканинних клітинах і розвитком жирової тканини. Шаруваті епітеліальні тільця зберігаються набагато довше.
У рідких випадках тимус не зазнає вікової інволюції (status thymіcolymphatіcus). Звичайно це супроводжується дефіцитом глюкокортикоїдів кори наднирників. Такі люди відрізняються зниженим опором до інфекцій та до інфекцій. Особливо збільшується ризик захворювань пухлинами.
Швидка, або акцидентальна, інволюція наступає у зв'язку з впливом на організм різних надзвичайно сильних подразників (напрмер, - травма, інтоксикація, інфекція, голодування й ін.). При стрес-реакції відбуваються викид Т-лімфоцитів у кров і масова загибель лімфоцитів у самому органі, особливо в корковій речовині. У зв'язку йз цим стає менш помітною межа коркової й мозкової речовини. Крім лімфоцитолізу, спостерігається фагоцитоз макрофагами зовні не змінених лімфоцитів. Біологічний зміст лімфоцитолізу остаточно не встановлений.
Одночасно з загибеллю лімфоцитів відбувається розростання епітеліоретикулоцитів органу. Епітеліоретикулоцити набухають, у цитоплазмі з'являються секретоподібні краплі, що дають позитивну реакцію на гликопротеїди.
Тимус утягується в стрес-реакції разом з наднирникам. Збільшення в організмі кількості гормонів кори наднирника, у першу чергу глюкокортикоїдів, викликає дуже швидку й сильну акцидентальную інволюцію тимуса.
Таким чином, функціональне значення тимуса в процесах кровотворення полягає в утворенні тимусзалежних лімфоцитів, або Т-лімфоцитів, а також у селекції лімфоцитів, регуляції проліферації й диференціровки в периферичних кровотворних органах завдяки виділюваному органом гормону - тимозину. Крім описаних функцій, тимус впливає на організм, виділяючи в кров і ряд інших біологічно активних факторів: інсуліноподібний фактор, що знижує вміст цукру в крові, кальцитонинподібний фактор, що знижує концентрацію кальцію в крові, і фактор росту.
Деякі терміни з практичної медицини (Алі з іншої області 8-)):
тимопатія (thymopathіa; тимо- + греч. pathos страждання, хвороба) -це загальна назва психопатій з перевагою аномалій в емоційній сфері (дистимічна, реактивно-лабільна, циклотимічна психопатії).;
дистимія (dysthymіa; дис- + греч. thymos настрій, почуття) -це злостивість, тимчасовий розлад настрою без видимих причин, переважливо з перевагою негативних емоцій і зниженням потягів;
126. Лімфатичні вузли. Ембріональний розвиток лімфоїдної тканини.
Лімфатичні вузли
Лімфатичні вузли (nodulі lіmphatіcі) розташовуються по ходу лімфатичних судин, є органами лімфоцитопоезу, імунного захисту й депонування лімфи, що протікає. Мають округлу або бобовидну форму. До опуклої поверхні підходять лімфатичні судини, що приносять, в області воріт на ввігнутій поверхні входять артерії й нерви, виходять лімфатичні судини, що виносять, і вени.
Завдяки такому розташуванню вузла по ходу лімфатичних судин він є своєрідним фільтром для рідини, що відтікає від тканин (лімфи) на шляху в кров'яне русло. Протікаючи через лімфатичні вузли, лімфа очищується від сторонніх часток і антигенів на 95-99%, від надлишку води, білків, жирів, збагачується антитілами й лімфоцитами.
Лімфатичні вузли покриті сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органу відходять трабекули. Строма вузлів представлена ретикулярною сполучною тканиною - мережею ретикулярних клітин, коллагенових і ретикулярних волокон, а також макрофагами. Паренхіма вузлів представлена лімфоїдними клітинами.
У лімфатичних вузлах відбувається антигензалежна проліферація (клонування) і диференціровка Т- і В-лімфоцитів в ефекторні клітини, а також утворення Т- і В- клітин пам'яті.
Ембріональний розвиток лімфатичних вузлів
Розвиваються лімфатичні вузли з мезенхіми.
Лімфатичні вузли вперше виникають наприкінці 2-го - початку 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку плоду людини. Їхнє утворення пов'язане з розмноженням і нагромадженням у певній області навколо кровоносних і лімфатичних судин мезенхімних клітин Лімфатичні щілини розростаються, в області закладки майбутнього вузла зливаються й утворюють так званий підкапсулярний (крайовий) синус. По периферії зачатку вузла в той же час із мезенхіми формуються поверхнева капсула й відходять від неї усередину перегородки - трабекули. Від крайового синусу усередину вузла між трабекулами відходять численні анастомозуючі між собою навколо вузелкові й мозкові синуси. Ці синуси у свою чергу розділяють мезенхімну тканину, що перетворюється в ретикулярну, на овальні скупчення й тяжи, які заселяються кровотворними клітинами, і на 16-й тижню утворюють лімфатичні вузлики й мозкові тяжі. Одночасно з'являються ретикулярні волокна. В-лімфоцити заселяють лімфатичні вузли раніше Т-лімфоцитів, головним чином у центральні ділянки лімфатичного вузла (майбутня мозкова речовина), а потім у самий поверхневий шар (надалі - коркову речовину). Т-лімфоцити заселяють проміжну зону між корковою й мозковою речовиною – Т зона
Починаючи з 16-й тижня розвитку в стромі закладки лімфатичного вузла зростає кількість макрофагів.Вхідні у вузол лімфатичні судини стають судинами, що приносять, а вихідні з воріт - що виносять.
Наприкінці 5-го місяця ембріонального розвитку лімфатичні вузли здобувають риси дефінітивного кровотворного органа.До кінця ембріогенезу в лімфатичних вузлах закінчується формування всіх структур - коркової речовини з лимфоїдными вузликами, мозкових тяжів, синусів, Т- і В-зон.
127. Будова лімфатичних вузлів
Будова лімфатичних вузлів
Незважаючи на численність лімфатичних вузлів і варіації органної будови, вони мають загальні принципи організації. Зовні вузол покритий сполучнотканинною капсулою, трохи стовщеною в області воріт. У капсулі багато колагенових і мало еластичних волокон. Крім сполучнотканинних елементів, у ній головним чином в області воріт розташовуються окремі пучки гладких м'язових клітин, особливо у вузлах нижньої половини тулуба. Усередину від капсули через відносно правильні проміжки відходять тонкі сполучнотканинні перегородки, або трабекули, які анастомозують між собою в глибоких частинах вузла. У сукупності вони становлять приблизно 1/4 площі зрізу органа.
На зрізах вузла, проведених через ворота лімфоузлу, можна розрізнити
--периферичну, більш щільна коркову речовину, що складається з лімфатичних вузликів, -паракортикальну (дифузійну) зону,
центральна світла мозкова речовина, утворена мозковими тяжами й синусами. Більша частина кортикального шару й мозкові тяжі становлять область заселення В-лімфоцитів (В-зона), а паракортикальна, тимусзалежна зона містить переважно Т-лімфоцити (Т-зона).
Коркова речовина
Характерним структурним компонентом коркової речовини є лімфатичні вузлики (nodulі lymphatіcі). Вони являють собою округлі утворення діаметром до 1 мм.
У ретикулярному кістяку вузликів проходять товсті, звивисті ретикулярні волокна, в основному циркулярно спрямовані. У петлях ретикулярної тканини залягають лімфоцити, лімфобласти, макрофаги й інші клітини. У периферичній частині вузликів перебувають малі лімфоцити у вигляді корони.
Лімфатичні вузлики покриті сплощеними ретикулярними клітками, що лежать на ретикулярних волокнах. Серед цих ретикулоендотеліальних клітин багато фіксованих макрофагів (т.зв. "берегові макрофаги"). Центральна частина вузликів звичайно виглядає світлої внаслідок того, що вона складається з більших кліток з більшими світлими ядрами: з лімфобластів, типових макрофагів, "дендритних клітин", лімфоцитів. Лимфобласти звичайно перебувають у різних стадіях розподілу, внаслідок чого цю частину вузлика називають гермінативним центром (centrum germіnale), або центром розмноження. При інтоксикації організму, особливо мікробного походження, у центральній частині вузлика можуть з'являтися скупчення фагоцитуючих клітин, що вказує на високу реактивність описуваних структур. Тому дану частину вузлика часто називають ще реактивним центром.
Типові вільні макрофаги перетворять корпускулярний антиген у молекулярний і концентрують його до певної кількості, здатного спонукати до проліферації й дифференцировке розташовані поруч В-лімфоцити при участі Т-хелперів. У результаті цього утворяться клітини пам'яті Т- і В-типу й плазмобласти. Активовані антигеном В-лімфоцити в міру розмноження й дозрівання утворять В-зону, звідки мігрують у мозкові тяжі, де перетворюються в плазмоцити й продукують антитіла. Клітини пам'яті зі струмом лімфи або через посткапиллярні вени вступають у циркуляцію й будуть дозрівати в ефекторні клітини після вторинної зустрічі з антигеном. Макрофаги світлих центрів можуть фагоцитувати клітини, які гинуть. У результаті чого в їхній цитоплазмі виявляються хромофільні залишкові тільця.
Відростчасті "дендритні" клітини реактивних центрів є різновидом макрофагів, здатних фіксувати на своїй поверхні імуноглобуліни, а через них й антигени, які визивають імунну відповідь. Накопичені на їхній поверхні антигени активують і втягують в імунну реакцію контактуючі з ними В-лімфоцити. Морфологічно "дендритні" клітини характеризуються відростчатою формою, електронно-прозорою цитоплазмою, бідної рибосомами, лізо-сомами й канальцами цитоплазматической мережі. Думають, що ці клітини характерні для В-зон лімфатичних вузликів. Тривала затримка антигенів на поверхні дендритних клітин і наявність клітин пам'яті забезпечують більше швидку імунну відповідь при повторній зустрічі з тим же антигеном.
128.Зміна будови лімфатичних вузлів залежно від фізіологічного стану організму
Будова лімфатичних вузликів може мінятися залежно від фізіологічного стану організму. Розрізняють 4 стадії, що відбивають процеси, що відбуваються в них. В І стадії - формування центру розмноження - у лімфатичному вузлику є невеликий центр, що складається переважно з малодиференційованих клітин лімфо-цитопоетичного ряду.
Деякі із цих клітин можуть досягти мітотичного розподілу. В ІІ стадії в лімфатичних вузликів центри збільшуються в розмірах, крупніше й містять велику кількість клітин, які мітотично діляться, лімфо-цитопоетичного ряду (від 10 і більше на зрізі). Центральна частина вузлика виглядає світлою. В ІІІ стадії навколо світлих центрів з'являється корона з малих лімфоцитів. Зменшуються число клітин, які мітотично діляться, , і кількість молодих кліток лімфоцитопоетичного ряду. В ІV стадії в центрі вузлика присутні одиничні фігури мітозів і макрофаги. Навколо вузлика корона з малих лімфоцитів складається переважно із кліток В-пам'яті. Це стадія відносного спокою.
Виникнення й зникнення центрів відбувається протягом 2-3 діб.
Лімфоїдні вузлики містять переважно В-лімфоцити на різних стадіях антигензалежної диференціровки. Антигени, що потрапили в лімфатичний вузол зі струмом лімфи, поширюються по синусах, досягають поверхневої зони центрів розмноження, фагоцитуються макрофагами. Частково перероблені антигени фіксуються на їхній мембрані й на мембрані відростків дендритних кліток. В-лімфоцити також можуть за допомогою своїх рецепторів розносити антигенну інформацію. Одержавши інформацію про антиген, В-лімфоцити перетворюються в імунобласти, проліферирують, частина клітин диференціюється в плазматичні клітини, інша стає клітками пам'яті (КП).
Паракортикальная зона
На межі між корковою й мозковою речовиною розташовується naракортикальна тимусзалежна зона (paracortex). Вона містить головним чином Т-лимфоцити. Мікрооточенням для лімфоцитів паракортикальной зони є різновид макрофагів, що втратили здатність до фагоцитозу, - т.зв. "интердигитуючі клітини", які мають численні пальцевидні відростки, що вдавлюються з однієї клітини в іншу. Ядра інтердигитуючих клітин неправильної форми, світлі, із крайовим розташуванням хроматину. У слабобазофильній цитоплазмі виявляються везикули, апарат Гольджі, гладка ендоплазматична сітка. Фагосоми зустрічаються рідко. Ці клітини виробляють глікопротеиди, які відіграють роль гуморальних факторів лімфоцитогенезу.
Глікопротеїди примембранних шарів здатні абсорбувати і зберігати антиген на цитоплазматичних мембранах і індукувати проліферацію Т-лимфоцитів.
Гадають, що інтердигитуючі клітини приносяться лімфою в лімфатичний вузол зі шкіри , є нащадками внутрішньоепідермальних макрофагів (клітини Лангерганса). На своїй мембрані вони можуть нести антигени, отримані в шкірі. З лімфоцитів тут переважають Т-лімфоцити-хелпери. Цю зону називають тимусзалежною, оскільки після тимектомії вона зопустошуюється через надлишок Т-лимфоцитів.
У паракортикальній зоні відбуваються проліферація Т-клітин та диференціровка в ефекторні клітини (клітини-кілери й ін.). Посткапилярні венулы паракортикальної зони є місцем проникнення в лімфатичний вузол циркулюючих Т- і В-лімфоцитів. У деяких випадках при розростанні паракортикальної зони лімфатичні вузлики зливаються.
129. Лімфатичні вузли. Мозкова речовина. Функції лімфатичних вузлів.
Від вузликів і паракортикальної зони усередину вузла, у його мозкову речовину, відходять мозкові тяжі (chordae medullarіa), які анастомозують між собою. В основі їх лежить ретикулярна тканина, у петлях якої перебувають В-лімфоцити, плазматичні клітини й макрофаги. Тут відбувається дозрівання плазматичних клітин. Більша частина імуноглобулінів, утворених тут плазматичними клітинами, належать до класу імуноглобулінів G. Усередині мозкових тяжів проходять кровоносні судини й капіляри, що містять пори в ендотелії. Ззовні тяжі, так само як і лімфатичні вузли, покриті ендотеліоподібними ретикулярними клітинами, що лежать на пучках ретикулярних фібрил і утворюючу стінку синусів.
Синуси. Проміжки, обмежені капсулою й трабекулами з однієї сторони й вузликами й мозковими тяжами - з іншої, називаються синусами, що є як би продовженням лімфатичних судин, що приносять. Розрізняють підкапсульный, або крайовий, синус (sіnus subcapsularіs), що розташовується між капсулою й вузликами, навколо вузлові синуси (sіnus cortіcalіs perіnodularіs), що проходять між вузлами й трабекулами, а також мозкові синуси (sіnus medullarіs), обмежені трабекулами й мозковими тяжами.
Зовнішні клітини підкапсулярного синусу, які прилежать до капсули вузлу, розташовані на базальній мембрані. За будовою й функціями вони близькі до ендотеліальних клітин, що вистилають лімфатичні судини, що приносять. Серед цих кліток зустрічаються фагоцитуючі макрофаги. Внутрішні ендотеліоподібні ретикулярні клітинини, що покривають лімфатичні вузлики коркової речовини, не мають базальної мембрани, а лежать на пластинці ретикулярних фібрил. Між клітинами виявляються щілини, через які в просвіт синуса проникають лімфоцити. Клітини, що вистилають всі інші синуси, мають аналогічну будову.
По синусах коркової й мозкової речовини протікає лімфа. При цьому вона збагачується лімфоцитами, які надходять у ній в більшій або меншій кількості з вузликів, паракортикальної зони й мозкових тяжей. Серед вільних клітинних елементів у синусах при різних станах організму можна виявити лімфоцити, плазмоцити, вільні макрофаги; зустрічаються одиничні зернисті лейкоцити й еритроцити. Синуси виконують роль захисних фільтрів, у яких завдяки наявності фагоцитуючих клітин затримується більша частина антигенів, що попадають у лімфатичні вузли.
Лімфатичні вузли дуже чутливі до різних зовнішніх і внутрішніх факторів. Наприклад, під дією іонізуючої радіації швидко гинуть лімфоцити в лімфатичних вузлах, у мозкових тяжах. При недостатній функції гормонів кори наднирників, навпаки, відбувається розростання лімфоїдної тканини у всіх органах (status thymіcolymphatіcus).
Функції лімфатичних вузлів:
-кровотворна функція полягає в антигензалежній диференціровці лімфоцитів;
-бар’єрно-захисна функція - неспецифічний захист від антигенів полягає у фагоцитозі їх з лімфи численними макрофагами й "береговими" клітинами; специфічна захисна функція полягає в здійсненні специфічних імунних реакцій;
-дренажна функція, лімфовузли збирають лімфу з судин, що приносять, що йдуть від тканин. При порушенні цієї функції спостерігається периферичний набряк;
-функція депонування лімфи, у нормі певна кількість лімфи затримується в лимфовузлі й вбирається з лимфотоку.
130.Лімфатичні вузли. Васкуляризація. Іннервація. Вікові зміни. Регенерація.
Кровоносні судини проникають у лімфатичні вузли через їхні ворота. Після входження у вузол одна частина артерій розпадається на капіляри в капсулі й трабекулах, інша закінчується у вузликах, паракортикальній зоні й мозкових тяжах. Деякі артерії проходять крізь вузол не розгалуджуючись (транзитні артерії).
У вузликах розрізняють дві гемокапілярні мережі - поверхневу й глибоку. Від гемокапиллярів починається венозна система вузла, що йде в зворотньому напрямку, переважно окремо від артерій. Ендотелій посткапілярних венул більше високий, ніж у звичайних капілярах, а між ендотеліальними клітинами є пори. Особливості будови ендотелію відіграють певну роль у процесах рециркуляції лімфоцитів із кровотока у вузол і назад. У звичайних фізіологічних умовах кров з судин не впадає в його синуси. Однак при запальних процесах у синусах регіонарних лімфатичних вузлів часто виявляються еритроцити.
Іннервація. Лімфатичні вузли мають аферентну й еферентну адренергичну й холинергичну іннервацію. У нервах, які підходять до органу, а також у капсулі виявлені інтрамуральні нервові вузли. Рецепторний апарат добре виражений у всіх макромікроскопічних структурах: капсулі, трабекулах, судинах, корковій і мозковій речовині. Є вільні й невільні нервові закінчення. Усередині вузлів нервові закінчення не виявлені.
Вікові зміни. Протягом перших 3 років після народження в дитини відбувається остаточне формування лімфатичних вузлів. Протягом 1-го року життя з'являються центри розмноження в лімфатичних вузликах, збільшується число В-лімфоцитів і плазматичних кліток. У віці від 4 до 6 років триває утворення нових лімфатичних вузлів, мозкових тяжів, трабекул. Диференціровка структур лімфатичного вузлу в основному закінчується до 12 років.
З періоду статевого дозрівання починається вікова інволюція, що виражається в утовщеннісполучнотканинних перегородок, збільшенні кількості жирових клітин, зменшенні коркового й збільшенні мозкової речовини, зменшенні числа лимфоїдних вузлів із центрами розмноження.
У старечому віці центри розмноження зникають, капсула вузлів товщає, кількість трабекул зростає. Фагоцитарна активність макрофагів поступово слабшає. Деякі вузли можуть піддаватися атрофії й заміщатися жировою тканиною.
Регенерація. Регенерація лімфатичних вузлів (часткова або повна) можлива лише при збереженні лімфатичних судин що приносять і виносять та сполучної тканини, яка межує з лімфатичним вузлом. У випадку часткової резекції лімфатичного вузлу репаративна регенерація його відбувається через 2-3 тижні після ушкодження. Відновлення починається із проліферації клітин ретикулярної тканини, потім з'являються вогнища лимфоїдного кровотворення й утворюються вузлики. При повному видаленні лімфатичного вузла, але при збереженні лімфатичних судин регенерація цього органу починається з появи великої кількості вогнищ лімфоїдного кровотворення, які виникають із стовбурних кровотворних клітин. При цьому лімфатичні судини що приносять і виносять судини анастомозують між собою в області лімфоїдного осередку
У результаті подальших перетворень анастомози судин виявляються зануреними усередину лімфоїдного вогнища й перетворюються в синуси вузлу.
131.Гемолімфатичні вузли: розвиток, будова, вікові зміни.
Крім звичайних лімфатичних вузлів, у деяких ссавців зустрічаються гемо лімфатичні вузли (nodus lymphatіcus haemalіs), синуси яких містять кров. У людини такі вузли бувають рідко. Звичайно вони розташовуються в навколо нирковій клітковині уздовж ниркових артерій або по ходу черевної аорти, рідше - у задньому середостінні.
Розвиток. Розвиток гемолімфатичних вузлів досить подібний з розвитком звичайних лімфатичних вузлів, але гемолімфатичні вузли відносно довго зберігають здатність до мієлопоезу (до народження, а іноді й протягом декількох років у постнатальном періоді).
Будова. За величиною гемолімфатичні вузли, як правило, значно менше лімфатичних. Зовні вони покриті сполучнотканинною капсулою, що нерідко містить пучки гладких м'язових клітин. Коркова речовина менша за обсягом, лімфатичних вузликів небагато; мозкові тяжі тонші за діаметром й зустрічаються в меншій кількості. Синуси гемолімфатичних вузлів, особливо мозкові, бувають відносно широкими. Завдяки значній домішці крові синуси не завжди легко відрізняються від вен, що проходять у мозкових тяжах. Критерієм служать ретикулярні клітини й ретикулярні волокна в просвіті судин. Питання про наявність з’єднань між лімфатичними судинами й венами гемолімфатичних вузлів залишається спірним.
Гемолімфатичні вузли виробляють формені елементи крові не тільки лімфоїдного, але й мієлоїдного ряду.
Вікові зміни. З віком гемолімфатичні вузли піддаються інволюції. Коркова й мозкова речовини заміщаються жировою тканиною або проростають пухкою волокнистою сполучною тканиною.
В ембріонів і в ранньому постнатальном періоді в гемолімфатичних вузлах, крім клітин лімфоїдного ряду, що становлять більшість клітинних елементів, виявляються промієлоцити, мієлоцити й метамієлоцити, особливо еозинофільні, проеритробласти, нормоцити й навіть мегакаріоцити. Кров, що перебуває в синусах, частково вимивається лімфою, частково піддається руйнуванню: еритроцити і їхні фрагменти фагоцитуються макрофагами, у цитоплазмі яких завжди виявляється залізовмісний пігмент - гемосидерин. Щирі гемолимфатичні вузли важливо відрізняти від помилкових, які можуть утворюватися в результаті усмоктування крові лімфатичними судинами з різних осередків крововиливів, у зв'язку із чим вона виявляється в крайовому синусі й лімфатичних судинах, що приносять. На відміну від додаткових селезінок гемолімфатичні вузли мають лімфатичні судини, що приносять, а в просвіті синусів зустрічаються ретикулярні клітини. Крім того, у додаткових селезінках перебувають специфічні для селезінки структури (центральні артерії фолікулів, артеріальні гільзи, венозні синуси), чого немає в гемолімфатичних вузлах.
Єдина імунна система слизових оболонок (MALT)
Ця система представлена скупченнями лімфоцитів у слизових оболонках шлунково-кишкового тракту, бронхів, сечостатевих шляхів, вивідних проток молочних і слинних залоз. Лімфоцити можуть формувати одиночні або групові лимфоїдні вузли (мигдалини, червоподібний відросток, групові лімфатичні вузлики або пейерові бляшки кишки). Лімфатичні вузлики здійснюють локальний імунний захист названих органів.
Загальними для всіх цих ділянок є розташування лімфоцитів у пухкій волокнистій сполучній тканині оболонок, покритих епітелієм, утворення антитіл, що ставляться до Іg. В утворенні Іg беруть участь стимульовані антигенами В-лімфоцити і їхні нащадки -плазматичні клітини. А також епітеліоцити оболонок, що виробляють секреторний компонент Іg A. Зборка молекули імуноглобуліну відбувається в слизу на поверхні епітеліоцитів, де вони забезпечують місцевий антибактеріальний і противірусний захист. Т-лимфоцити, що розташовуються у вузлах, здійснюють реакції клітинного імунітету й регулюють діяльність У-лімфоцитів.
Єдину (дифузійну) імунну систему слизових оболонок в англомовній літературі позначають абревіатурою MALT - mucous assocіated lymphatіc tіssue.
Деякі терміни із практичної медицини:
лімфатичне глоткове кільце Пирогова-Вальдейера -це сукупність мигдалин, розташованих навколо входу в ковтку з порожнин роту й носу; складається із двох піднебінних, двох трубних, ковткової і язичної мигдалин;
аденоїди (adenoіdes; адено- + гречок. -eіdes подібний; син.: аденоїдні розростання, вегетації аденоїдні) -це патологічно гіперплазованна ковткова (носоглоткова) мигдалина; викликає утруднення носового подиху, зниження слуху й інші розлади;
тонзиліт (tonsіllіtіs; син. амигдалит) -це запалення піднебінних мигдалин;
лімфаденіт (lymphadenіtіs -це запалення лімфатичного вузла;
лімфаденіт регіонарний (l. regіonalіs) –цезапальний процес лімфатичних вузлів при поширенні збудників інфекції по лімфатичних судинах із запального вогнища з поразкою регионарних лімфатичних вузлів;
мезаденіт (mesadenіtіs; анат. mesenterіum брижі + греч. aden заліза + -ит; син. лімфаденіт мезентериальный) -це запалення лімфатичних вузлів брижі кишечнику;
лімфогранульоматоз (lymphogranulomatosіs; син.: лимфоматоз хронічний злоякісний, Пальтауфа-Штернберга хвороба, ретикульоз фиброміелоїдний, Ходжкіна хвороба) -це злоякісна гіперплазія лімфоїдної тканини з утворенням у лімфатичних вузлах і внутрішніх органах лимфогранульом;