У регуляції теплообміну певну роль грають симпатична нервова система й гормони мозкової речовини наднирників - адреналін і норадреналін, які стимулюють активність тканинної ліпази, що розщеплює триглицериди на гліцерин і жирні кислоти. Це приводить до вивільнення теплової енергії, що обігріває кров, що протікає в численних капілярах між липоцитами. При голодуванні бура жирова тканина змінюється менше, ніж біла.
У цитоплазмі втримується також велика кількість мітохондрій, що містять цитохроми, які й надають їй бурий колір. Окисні процеси в бурих жирових клітках протікають в 20 разів інтенсивніше, ніж у білі. При цьому, що утвориться в результаті окислювання й фосфорилювання, енергія, що утвориться в результаті окислювання ліпідів, виділяється у вигляді тепла. Тому основна функція бурої жирової тканини полягає в теплотворенні, що особливо інтенсивно протікає при зниженні температури навколишнього середовища.
Слизова тканина
Слизова тканина (textus mucosus) у нормі зустрічається тільки в зародка. Класичним об'єктом для її вивчення є пупочный канатик людського плода.
Клітинні елементи тут представлені гетерогенною групою клітин, що диференціюються з мезенхімних клітин протягом ембріонального періоду. Серед клітин слизуватої тканини виділяють: фібробласти, міофибробласти, гладкі м'язові клітини. Вони відрізняються здатністю до синтезу виментину, десмину, актину, міозину.
Слизувата сполучна тканина пупочного канатика (або "вартонов холодець") синтезує коллаген ІV типу, характерний для базальних мембран, а таакже ламінин і гепаринсульфат. Між клітками цієї тканини в першій половині вагітності у великій кількості виявляється гіалуронова кислота, що обумовлює желеподібну консистенцію основної речовини. Фібробласти студенистой сполучної тканини слабко синтезують фибрилярні білки. Лише на пізніх стадіях розвитку зародка в студенистій речовині з'являються пухко розташовані колагенові фібрили.
Змістом великої кількості води в аморфній речовині забезпечується пружність (тургор), що перешкоджає сдавлению судин у пупочном канатику й порушенню плацентарного кровообігу.
Деякі терміни із практичної медицини:
ретикулоцит -це молодий еритроцит, при суправітальному забарвленні якого виявляється базофильна сіточка; не плутати з ретикулярною клітиною;
ретикулоендотеліоцит -і застарілий термін; раніше в це поняття включали й макрофаги, і ретикулярні клітини, і ендотеліоцити синусоїдних капілярів;
ліпома, жировик –це доброякісна пухлина, що розвивається з (білої) жирової тканини;
гібернома -це пухлина, що розвивається із залишків ембріональної (бурою) жирової тканини;
Пігментна сполучна тканина являє собою участки тканини, у яких утримується скупчення меланоцитів: область сосків, мошонки й анального отвору, судинна оболонка очного яблука, родимі плями. Значення скупчення в цих ділянках меланоцитів залишається не цілком з'ясованим. У складі радужки очного яблука меланоцити перешкоджають проходженню світла через її тканини.
69.Загальна характеристика кісткової й хрящової тканин. Коротка характеристика клітин хрящової тканини. Коротка характеристика міжклітинної речовини хрящової тканини
Кісткові тканини (textus skeletales) - це різновид сполучних тканин з вираженою опорною, механічною функцією, обумовленої наявністю щільної міжклітинної речовини. До кістякових тканин відносять:
хрящові тканини,
кісткові тканини,
дентин зуба й
цемент зуба.
Крім головної опорної функції, ці тканини беруть участь у водно-сольовому обміні, - в основному, солей кальцію й фосфатів.
Як і всі інші тканини внутрішнього середовища організму, кісткові тканини розвиваються з мезенхіми, - точніше з тієї мезенхіми, що виселяється зі склеротомов мезодерми.
Хрящові тканини
Хрящові тканини (textus cartіlagіneі) відрізняються пружністю й міцністю, що пов'язано з положенням цієї тканини в організмі. Хрящова тканина входять до складу органів дихальної системи, суглобів, міжхребцевих дисків.
Як і в інших тканинах, у хрящовій тканині виділяють клітини й міжклітинна речовина. Головні клітинні елементи - хондробласти й хондроцити. Міжклітинної речовини в хрящовій тканині більше, ніж клітин. Воно відрізняється гідрофільністью й пружністю. Саме із пружністю міжклітинної речовини зв'язана опорна функція хрящових тканин.
Хрящова тканина значно гідратована, - у свіжій тканині втримується до 80% води. Більше половини обсягу "сухого" речовини хрящової тканини є фібрілярний білок колаген. У хрящовій тканині відсутні судини - живильні речовини дифундують із навколишніх тканин.
Хрящова тканина складається з клітин
хондроцитів;
хондробластів;
щільної міжклітинної речовини, що складає з:
аморфного компонента
й волокнистого компонента.
Класифікація
Розрізняють три види хрящової тканини:
гіалинову,
еластичну,
волокнисту.
Такий підрозділ хрящових тканин засновано на структурно-функціональних особливостях будови їхньої міжклітинної речовини, ступеня змісту й співвідношення колагенових і еластичних волокон.
Коротка характеристика клітин хрящової тканини
Хондробласти - невеликі сплощені клітини, здатні ділитися й синтезувати міжклітинну речовину. Виділяючи компоненти міжклітинної речовини, ходробласти як би "замуровують" себе в ньому, - перетворюються в хондроцити. Ріст хряща, що відбувається при цьому, називається периферичним, або апозиційним, - тобто шляхом "накладення" нових шарів хряща.
Хондроцити - мають більший розмір і овальну форму. Вони лежать в особливих порожнинах міжклітинної речовини - лакунах. Хондроцити часто утворять т.зв. изогені групи з 2-6 клітин, які відбулися з однієї клітини. При цьому деякі хондроцити зберігають здатність до розподілу, а інші активно синтезують компоненти міжклітинної речовини. За рахунок діяльності хондроцитів відбувається збільшення маси хряща зсередини - інтерстиціальний ріст.
Коротка характеристика міжклітинної речовини хрящової тканини
Міжклітинна речовина складається з волокон основної, або аморфної, речовини. Більшість волокон представлена колагеновими волокнами, а в еластичних хрящах - ще й еластичними волокнами. Основна речовина містить воду, органічні речовини й мінеральні речовини.
Органічний компонент представлений протеоглікановими агрегатами (ПГА) і глікопротеїнами (ГП). В основі протеогліканового агрегату лежить довга нитка гіалуронової кислоти. За допомогою невеликих глобулярних білків з гіалуронової кислотою зв'язані лінійні фібріллярні пептидні ланцюги так.званного. корового білка (core proteіn). У свою чергу, від корових білків відходять олигосахаридні галузі - глікозаміноглікани (ГАГ). З'єднання глікозаміногликанів з коровими білками мають власну назву - протеоглікани (ПГ).
Протеогликанові агрегати володіють високою гідрофільністю, тобто зв'язують велику кількість води й забезпечують тим самим найвищу пружність хряща. При цьому вони зберігають проникність для низькомолекулярних метаболітів.
70.Хрящовий диферон і ембріональний хондрогистогенез
Розвиток хрящової тканини здійснюється як в ембріона, так і в постембріональному періоді при регенерації. У процесі розвитку хрящової тканини з мезенхіми утворяться хрящовий дифферон:
стовбурні клітини,
напівстовбурні (прехондробласти),
хондробласты (хондробластоцити),
хондроцити.
Хондробласти (від греч. chondros - хрящ, blastos - зачаток) - це молоді сплощені клітини, здатні до проліферації й синтезу міжклітинної речовини хряща (протеогліканів). Вони є різновидами фібробластів, нащадками стовбурних і напівстовбурних клітин. Цитоплазма хондробластів має добре розвинену гранулярну й агранулярну ендоплазматичну сітку, апарат Гольджі. При фарбуванні цитоплазми хондробластів виявляється базофильної у зв'язку з багатим змістом РНК. При участі хондробластів відбувається периферичний (аппозиційний) ріст хряща. Ці клітини в процесссе розвитку хряща перетворюються в хондроцити.
Хондроцити - основний вид клітин хрящової тканини. Вони бувають овальної, округлими або полігональної форми - залежно від ступеня диференціровки. Розташовані хондроцити в особливих порожнинах (лакунах) у міжклітинній речовині поодинці або групами. Групи клітин, що лежать у загальній порожнині, називаються ізогенними (від греч. іsos - рівний, genesіs - розвиток). Вони утворяться шляхом розподілу однієї клітини. В ізогенних групах розрізняють три типи хондроцитів.
Перший тип хондроцитів характеризується високим ядерно-цитоплазматичним відношенням. Вони часто діляться, тобто є джерелом репродукції ізогенних груп клітин. Хондроцити І типу переважають у молодому, що розвивається хрящі.
Хондроцити ІІ типу відрізняються зниженням ядерно-цитоплазматичного відносини. Вони забезпечують утворення й секрецію глікозаміногліканів і протеогліканів у міжклітинну речовину.
Хондроцити ІІІ типу відрізняються найнижчим ядерно-цитоплазматическим відношенням, сильним розвитком і впорядкованим розташуванням гранулярної ендоплазматичної мережі. Ці клітини зберігають здатність до утворення й секреції білка (коллагену), але в них знижується синтез глікозаміногликанів.
Ембріональний хондрогистогенез
Джерелом розвитку хрящових тканин є мезенхіма. У першій стадії клітини мезенхіми втрачають свої відростки, щільно прилягають один до одного, формують хондрогенні острівці, стовбурні клітини, що перебувають у їхньому складі, диференціюються в хондробласти (хондробластоцити) - клітини, подібні до фібробластів. Ці клітини є головним будівельним матеріалом хрящової тканини. У їхній цитоплазмі спочатку збільшується кількість вільних рибосом, потім з'являються ділянки гранулярної ендоплазматичної сітки
У наступній стадії утвориться первинна хрящова тканина. Клітини центральної ділянки хондрогенного острівця (первинні хондроцити) округляються, збільшуються в розмірі, у них починається синтез і секреція фібрілярних білків (колагену). Міжклітинна речовина, що утворюється таким чином, відрізняється оксифілією.
У стадії диференціровки хрящової тканини хондроцити здобувають здатність синтезувати гликозаміногликани, пов'язані з неколагеновими білками (протеоглікани).
По периферії хрящової закладки, на границі з мезенхімою, формується охрястя - оболонка, що покриває хрящ, що розвивається, зовні. У внутрішній зоні охрястя клітини інтенсивно діляться, диференціюються в хондробласти. У процесі секреції й нашаровування на вже наявний хрящ самі клітини "замуровуються" у продукти своєї діяльності. Так відбувається ріст хряща способом накладення, або його апозиційний (периферичний) ріст.
Хрящові клітини, що лежать у центрі молодого хряща, що розвивається, зберігають здатність протягом деякого часу ділитися мітотично, залишаючись в одній лакуні (ізогенні групи клітин), і виробляють колаген ІІ типу. За рахунок збільшення кількості цих клітин відбувається збільшення маси хряща зсередини, що називається інтерстиціальним ростом. Інтерстиціальний ріст спостерігається в ембріогенезі, а також при регенерації хрящової тканини.
У міру росту й розвитку хряща його центральні ділянки усе більше віддаляються від прилеглих судин і починають зазнавати труднощів у харчуванні, здійснюваному диффузно з боку судин охрястя. Внаслідок цього хондроцити втрачають здатність розмножуватися, деякі з них піддаються руйнуванню, а протеоглікани перетворюються в більше простий оксифільний білок - альбумоїд.
Деякі терміни із практичної медицини:
хондрогенез недосконалий Русакова, chondrogenesіs іmperfecta, хондродистрофія гіперпластична -це вроджена хвороба, що характеризується неправильним розвитком хрящової тканини й проявляється порушеннями формування кістяка;
хондродисплазія -і загальна назва хвороб, що характеризуються неправильним розвитком хрящової тканини;
71.Види хрящової тканини, вікові зміни й регенерація хряща
Виходячи з особливостей будови міжклітинної речовини, хрящові тканини ділять на три види - гіалинову, еластичну й волокнисту, або фіброзну.
Гіалинова хрящова тканина
Гіалинова хрящова тканина (textus cartіlagіnous hyalіnus), носить назву ще склоподібної (від греч. hyalos - стекло) - у зв'язку з її прозорістю й блакитнувато-білим кольором, є найпоширенішим різновидом хрящової тканини. У дорослому організмі гіалинова тканина зустрічається на суглобних поверхнях костей, у місцях з'єднання ребер із грудиною, у гортані й повітромістких шляхах.
Більша частина в організмі в людини гіалинової хрящової тканини покрита охрястям (perіchondrіum) і являє собою разом із пластинкою хрящової тканини анатомічні утворення - хрящі.
В охрясті виділяють два шари: зовнішній, що складається з волокнистої сполучної тканини із кровоносними судинами; і внутрішній, переважно клітинний, утримуючий хондробласти і їхні попередники - прехондробласти. Під охрястям у поверхневому шарі хряща розташовуються молоді хондроцити веретеноподібної сплощеної форми. У більше глибоких шарах хрящові клітини здобувають овальну або округлу форму. У зв'язку з тим що синтетичні й секреторні процеси в цих кліток послабляються, вони після розподілу далеко не розходяться, а лежать компактно, образуя ізогенні групи від 2 до 4 (рідше до 6) хондроцитів.
Більше диференційовані хрящові клітини й ізогенні групи, крім оксифільного перицеллюлярного шару, мають базофильную зону міжклітинної речовини. Ці властивості пояснюються нерівномірним розподілом хімічних компонентів міжклітинної речовини - білків і глікозаміногліканів.
(Розподіл білків і глікозаміногликанів міжклітинної речовини нерівномірне. Через це в ньому виділяють територіальний матрикс - безпосередньо навколо лакуни, а також межтерриториальний матрикс - весь інший обсяг міжклітинної речовини.)
У гіалиновому хрящі будь-якої локалізації прийнято розрізняти територіальні ділянки міжклітинної речовини, або матрикса. До територіальної ділянки ставляться матрикс, безпосередньо навколишні хрящові клітини або їхні групи. Тут колагенові волокна ІІ типу й фібрили, вигинаючись, оточують ізогенні групи хрящових кліток, охороняючи їх від механічного тиску. У міжтерриториальному матриксі колагенові волокна орієнтовані в напрямку вектора дії сил основних навантажень. Простір між колагеновими структурами заповнене протеогліканами.
У структурній організації міжклітинної речовини хряща більшу роль грає хондронектин. Цей гликопротеин з'єднує клітини між собою й з різними субстратами (колагеном, глікозаминогліканами).
Опорна біомеханічна функція хрящових тканин при стисненні-розтяганні забезпечується не тільки будовою її волокнистого каркаса, але й наявністю гідрофільних протеогліканів з високим рівнем гідратації (65-85 %). Висока гідрофільність міжклітинної речовини сприяє дифузії живильних речовин, солей. Гази й багато метаболітів також вільно дифундують через нього. Однак великі білкові молекули, що володіють антигенними властивостями, не проходять. Цим пояснюється успішна трансплантація ділянок хряща в клініці. Метаболізм хондроцитів переважно анаеробний, гліколітичний.
Структурною особливістю гіалинового хряща суглобної поверхні є відсутність охрястя на поверхні, зверненої в порожнину суглоба. Суглобний хрящ складається із трьох нечітко обкреслених зон: поверхневої, проміжної й базальної.
У поверхневій зоні суглобного хряща розташовуються дрібні сплощені малоспеціалізовані хондроцити, що нагадують за будовою фіброцити.
У проміжній зоні клітини більші , округлої форми, метаболічно активні.
Глибока (базальна) зона ділиться базофильною лінією на некальцуючий й кальцинируючий шари. В останній з підлягаючої субхондральної кістки проникають кровоносні судини й можуть відбуватися процеси кальцифікації хрящу.
Особливістю міжклітинної речовини глибокої зони суглобного хряща є вміст у ньому матриксних везикул - мембранних структур діаметром від 30 нм до 1 мкм, які є локусами ініціальної мінералізації кісткових тканин (крім хряща, вони виявляються в кістковій тканині й предентині). Мембранні структури утворяться шляхом выбухания ділянки плазмолеми хондроцита (відповідно остеобласту в кістковій тканині й одонтобласту в предентині) з наступним від брунькуванням від поверхні клітини й локалізованим розподілом у зонах мінералізації. Вони також можуть бути продуктом повної дезінтеграції кліток.
Харчування суглобного хряща лише частково здійснюється з судин глибокої зони, а в основному відбувається за рахунок дифузії із синовіальної рідини порожнини суглобу.
72.Еластична хрящова тканина. Волокниста хрящова тканина. Вікові зміни й регенерація хрящової тканини. Фізіологічна регенерація хрящової тканини
Другий вид хрящової тканини - еластична хрящова тканина (textus cartіlagіneus elastіcus) зустрічається в тих органах, де хрящова основа піддається вигинам (у вушній раковині, рожкоподібних і клиноподібних хрящах гортані й ін.). У свіжому, нефіксованому стані еластична хрящова тканина буває жовтуватого кольору й не така прозора, як гіалинова. За загальним планом будови еластичний хрящ подібний до гіалинового. Зовні він покритий охрястям. Хрящові клітини (молоді й спеціалізовані хондроцити) розташовуються в лакунах поодинці або утворять ізогенні групи.
Одним з головних відмітних ознак еластичного хряща є наявність еластичних волокон у його міжклітинній речовині, поряд з колагеновими волокнами. Еластичні волокна пронизують міжклітинну речовину у всіх напрямках.
У шарах, які прилежать до охрястя, еластичні волокна без перерви переходять в еластичні волокна охрястя. Ліпідів, глікогену й хондроїтинсульфатів в еластичному хрящі менше, ніж у гіалиновом.
Волокниста хрящова тканина
Третій вид хрящової тканини - волокниста, або фіброзна, хрящова тканина (textus cartіlagіnous fіbrosa) перебуває в міжхребцевих дисках, напіврухливих зчленуваннях, у місцях переходу щільної волокнистої сполучної тканини сухожиль і зв'язок у гіалиновий хрящ, де обмежені рухи супроводжуються сильними натягами. Міжклітинна речовина містить паралельно спрямовані колагенові пучки, що поступово розпушуються й переходять у гіалиновий хрящ. У хрящі є порожнини, у які укладені хрящові клітини. Хондроцити розташовуються поодинці або утворюють невеликі ізогенні групи. Цитоплазма клітин часто буває вакуолізованою. По напрямку від гіалинового хряща до сухожилля волокнистий хрящ стає усе більше схожим на сухожилля. На границі хряща й сухожилля між колагеновими пучками лежать стовпчиками здавлені хрящові клітини, які без якої-небудь межі переходять у сухожильні клітини, розташовані в щільній оформленій волокнистій сполучній тканині сухожилля.
Вікові зміни й регенерація
У міру старіння організму в хрящовій тканині зменшуються концентрація протеогліканів і пов'язана з ними гідрофільність тканини. Послабляються процеси розмноження хондробластів і молодих хондроцитів.
У резорбції дистрофічно змінених клітин і міжклітинної речовини беруть участь хондрокласти. Частина лакун після загибелі хондроцитів заповнюється аморфною речовиною й колагеновими фібрилами. Місцями в міжклітинній речовині виявляються відкладення солей кальцію ("вапнування хрящу"), внаслідок чого хрящ стає мутним, непрозорим, здобуває твердість і ламкість. У результаті порушення, що з'являється, трофіка центральних ділянок хряща може привести до вростання в них кровоносних судин з наступним кісткоутворенням.
Фізіологічна регенерація хрящової тканини здійснюється за рахунок мало спеціалізованих клітин охрястя й хряща шляхом розмноження й диференціровки прехондробластів і хондробластів. Однак цей процес іде дуже повільно. Посттравматична регенерація хрящової тканини зовнішньосуглобної локалізації здійснюється за рахунок охрястя. Відновлення може відбуватися за рахунок клітин навколишньої сполучної тканини, що не втратила здатності до метаплазії (тобто перетворення фібробластів у хондробласти).
У суглобному хрящі залежно від глибини травми регенерація відбувається як за рахунок розмноження клітин в ізогених групах (при неглибокому ушкодженні), так і за рахунок другого джерела регенерації - камбіальних кліток субхондральної кісткової тканини (при глибокому ушкодженні хряща).
У кожному разі безпосередньо в області травми хрящової тканини відзначаються дистрофічні процеси, а далі розташовуються пролиферуючі хондроцити.
Протягом перших 1-2 мес із моменту травми спочатку утворюється грануляційна тканина, що складається з молодих фібробластів, що поступово заміщаються хрящоподібною (хондроїдною) тканиною, що активно синтезує протеоглікани й колаген ІІ типу. Через 3-6 мес регенерат знаходить подібність із гіалиново-фіброзним молодим хрящом.
73.Фактори регуляції метаболізму хрящових тканин.
Регуляція метаболізму хрящової тканини відбувається під дією механічного навантаження, нервових і гормональних факторів. Періодичний тиск на хрящову тканину й ослаблення навантаження є постійно діючими факторами дифузії розчинених у воді живильних речовин, продуктів метаболізму й гормонально-гуморальних регуляторів з капілярів охрястя, що має рецептори й эфектори, або синовіальної рідини суглобів. Крім того, хондроцити мають циторецептори до ряду гормонів, що циркулюють у крові, - соматотропному гормону (СТГ), тироксину, інсуліну, глюкокортикоїдам, естрогенам і ін.
Гормони гіпофіза - соматотропин і пролактин - стимулюють ріст хрящових тканин, але не впливають на їхнє дозрівання. Гормони щитовидної залози - тироксин і трийодтиронин - прискорюють цитодиференціровку хондроцитів, але ингибують ростові процеси в хрящах. Гормони щитовидної й навколощитовидної залоз - кальцитонин і паратгормон - роблять подібну дія на метаболізм хрящів, сприяють стимуляції Ростових процесів, але в меншому ступені їхньому дозріванню. Гормон ендокринних острівців підшлункової залози - інсулін - підсилює цитодиференціровку кліток скелетогенної мезенхіми, а на етапах постнатального онтогенезу діє на ростовий й митогенний процеси. Гормони кори наднирників - глюкокортикоїди й жіночий статевий гормон естроген - інгибірують у хондроцитах біосинтез колагену й глікозаміногліканів, а в ранньому постнатальном періоді їхні високі концентрації сприяють старінню хрящової тканини й деструктивних змін у ній. Чоловічий статевий гормон - тестостерон - стимулює біосинтез несульфатованих глікозаміногліканів, що приводить до зниження процесів дозрівання хрящової тканини.
У цілому необхідно відзначити, що гормони регулюють специфічні метаболічні процеси в хондроцитах, але реактивність хондроцитів до їхньої дії залежить як від стану ендокринного статусу організму (норма, дефіцит або надлишок гормонів), так і структурно-функціонального стану самих хондроцитів.
Деякі терміни із практичної медицини:
хондродистрофія кальцифікуюча, Конраді хвороба, Конради--Хюнерманна синдром -це вроджена хвороба, що характеризується карликовістю, обумовленої наявністю в немовлят без вапняних вогнищ некробіозу хрящових ділянок костей.;
хондрокальціноз -і відкладення солей кальцію в хрящі суглобів; зустрічається при гіперпаратиреоз, гемохроматозі, алкаптонурії, акромегалії й інших станів, що супроводжуються порушенням кальцієвого обміну;
хондрома -і доброякісна пухлина, джерелом розвитку якої є гіалиновий хрящ;
хвороба Волкова (хондродистрофія суглобна деформуюча множинна) -це аномалія розвитку суглобного хряща, що виражається в його надлишковому росту, деформації суглобів, гігантизмі однієї або декількох кінцівок;
