197 . Функції чоловічої статевої системи.Розвиток чоловічих статевих органів
Чоловіча статева система виконує важливі функції:
забезпечує повноцінний розвиток статевих клітин;
їхнє кондиціювання (остаточне структурне й функціональне дозрівання) і виведення;
копулятивну функцію;
а також біосинтез чоловічих статевих гормонів.
Відповідно до цих функцій до складу чоловічої статевої системи входять три групи органів:
гонади - яєчка;
органи депонування семені й семявиведения: придаток; семявиносна ротока; семявивержувальний канал)
додаткові статев: семяні пухирці; передміхурова залоза; статевий член (пенис).
Закладка гонад у людини починається на 4-ому тижні внутрішньоутробного періоду з індиферентної стадії, у вигляді утворення потовщень епітеліальної тканини кореня брижі. При цьому утворяться статеві валики, що розташовуються на верхній поверхні первинної нирки.
Розвиток
Розвиток чоловічої й жіночої гонад починається однотипно (т.зв. індиферентна стадія) і тісно пов'язане з розвитком видільної системи.
Розрізняють три складові елемента статевих залоз, що розвиваються: гоноцити, що дають початок овогоніям або сперматогоніям; похідні мезодермального целомічного епітелію - майбутні епітеліальні елементи статевих залоз; мезенхімна тканина – сполучнотканинні й гладком’язові елементи гонад.
На медіальній стороні первинної нирки (мезонефроса) утворяться гребішкоподібні утовщення -статеві валики або майбутні гонади. Целомический епітелій дає початок статевим шнурам, що вростають у статеві валики. Надалі статеві шнури розвиваються в насінні канальці (tubulі semіnіferі), але частина цих шнурів перетворюється в мережу сем’яника (rete testіs).
У постнатальном періоді в сем’яних канальцах гоноцити розмножуються, а епітелій статевих шнурів зберігається як підтримуючі клітини. У тих же статевих шнурах, з яких розвивається мережа яєчка, гоноцити поступово редукуються.
Канальці мережі яєчка, наближаючись до білкової оболонки середостіння, зливаються канальці що виносять (ductulі efferentes), які формуються шляхом перебудови епітеліальної выстилки канальців первинної нирки Канальці , що виносять яєчка, збираючись, переходять далі в канал придатка яєчка (ductus epіdіdymіs), проксимальний відділ якого, багаторазово вигинається , утворює придаток сем’яника(epіdіdymіs), тоді як його дистальна частина стає семявиносною протокою (ductus defferes).
Шляхи, що відводять, чоловічої статевої системи розвиваються з мезонефральних проток, або Вольфових каналів.
Парамезонефральна (мюллерова) протока в чоловічому організмі атрофірується й зберігається тільки верхній кінець і нижній, пре обертовий продовжується у передміхурову (чоловічу) маточку (utrіculus prostatіcus), що розташовується в дорослого чоловіка в товщі передміхурової залози в місця впадання семявиносної протоки в сечівник Передміхурова залоза й сем’яні пухирці розвиваються як вирости сечостатевого синуса. Після 22-й тижня гоноцити перетворюються в сперматогонії, при цьому вони втрачають глікоген і високу активність лужної фосфатази.
В онтогенезі ендокринна функція яєчка встановлюється раніше, ніж генеративна. Чоловічий статевий гормон - тестостерон продукується в зародку людини, ГСД - ген статевої детермінації приблизно з 8-10-й тижня внутрішньоутробного періоду. У зародковому яєчку ще до початку біосинтезу тестостерону утворяться по черзі декілька білкових (пептидних) андрогенів, що належать до інгибінім. Першим на стадії індиферентної гонади з'являється гормон, під впливом якого відбувається редукція парамезонефральної протоки, і із цього моменту індиферентний зачаток статевої системи диференціюється за чоловічим типом.
До середини ембріогенезу, коли в семних канальцах яєчка, що розвиваються, уже диференціюється епітеліосперматогенний шар, а в просвіті у великій кількості скаплюються гоноцити, починається вироблення другого інгибіну, що, з одного боку, пригнічує розмноження гоноцитів і викликає їхнє руйнування, а з іншого боку - одночасно інгібірує секрецію ФСГ аденогіпофизом. Цей пептид виробляється епітелієм мережі яєчка.
Нарешті, у міру наближення до пренатальному періоду ембріогенезу в плода чоловічої статі з'являється інгибін, що, зберігаючи здатність вибірково пригнічувати секрецію ФСГ, діє на відповідні центри гіпоталамуса.
198Будова й функції яєчок
Функції яєчок:
генеративна функція: вироблення чоловічих статевих клітин - сперматозоїдів;
ендокринна - вироблення чоловічих і жіночих статевих гормонів, а також ряду інших гормонів і біологічно активних речовин.
Будова яєчок
Яєчко є паренхіматозним часточковим органом, що поєднує у собі ознаки будови складної трубчастої екзокринної і ендокринної залоз. При цьому секретом екзокринної частини яєчка є сем’яна рідина - сперма, а чоловічі статеві гормони й ряд інших гормонів і біологічно активних речовин - продукт ендокринної частини.
Строма яєчка представлена білковою оболонкою, що на поверхні покрита серозною оболонкою й відходять від неї трабекули, а також інтерстициальна пухка волокниста неоформлена сполучна тканина, що заповнює простір між білковою оболонкою й трабекулами. Від середостіння яєчка радіально відходять сполучнотканинні трабекули, які ділять яєчко на часточки.
Паренхіма яєчка утворена сукупністю звитих, прямих насінних канальців і канальцев мережі. Число часточок в одному яєчку приблизно дорівнює 200. У кожній часточці перебуває 1-4 звитих насінних канальца довгої до 80 див. У вершині часточки, зверненої до середостінню, звиті насінні канальці переходять у прямі, які, зливаючись, утворюють мережу яєчка.
Структурно-функціональною одиницею яєчка є звитий насінний каналец. Зовні він покритий власною оболонкою, що складається із трьох шарів:
базального або внутрішнього волокнистого;
міоїдного;
зовнішнього волокнистого.
До внутрішнього шару зсередини прилягає базальна мембрана епітеліоспермального шару, до складу якого входять сустентоцити або клітки Сертолі, що лежать безпосередньо на базальній мембрані, і статеві клітини, що розвиваються, з яких з базальною мембраною стикаються тільки сперматогонії. Сустентоцити мають трикутну форму, вони лежать на базальній мембрані. Гострі вершини клітин Сертолі з відростками, що відходять, виступають у просвіт звитого канальца. Відростки сусідніх клітин Сертолі з'єднуються один з одним десмосомами. У результаті просвіт канальца ділиться на два поверхи. У нижньому поверсі перебувають сперматогонії, інші статеві клітини, що розвиваються чоловічі, лежать у другому поверсі.
Функції клітин Сертолі:
трофіка статевих клітин, що розвиваються; опорна функція; фагоцитоз частин сперматид при формуванні сперматозоїдів, а також загиблих, аномально змінених кліток; гормональна й секреторна; участь в утворенні гематотестикулярного бар'єра; транспортна функція.
Функції гематотестикулярного бар'єра:
запобігання аутоіммунних реакцій, тому що клітини статевої системи на ранніх стадіях ембріогенезу відокремлюються від крові й імунної системи бар'єром, і в результаті їхні антигени недоступні для власних іммунокомпетентних клітик організму, тобто є антигенами;
запобігання або зменшення надходження до статевих клітин, що розвиваються, які ушкоджують, хімічних і біологічних агентів;
забезпечення транспорту живильних і регуляторних речовин;
створення різного мікрооточення для статевих клітин різного ступеня зрілості.
До складу гематотестикулярного бар'єра входять наступні структури:
ендотелій капілярів (безперервний тип);
безперервна базальна мембрана ендотелію;
перицити, які перебувають у розшаруванні базальної мембрани, що володіють вираженою фагоцитарною активністю;
прошарок інтерстициальної пухкої волокнистої сполучної тканини з макрофагами, здатними руйнувати ксенобіотики й токсичні речовини;
оболонка звитого семяного канальца;
базальна мембрана епітеліоспермального шару;
щільні контакти між клітинами Сертолі й самі клітини Сертолі, здатні до фагоцитозу.
Ендокринні функції яєчка
У яєчках утворюються чоловічі статеві гормони, які стимулюють сперматогенез, розвиток вторинних статевих ознак, ріст мускулатури й формують статеве поводження чоловіка (лібідо). Вони виробляються в інтерстиціальних ендокриноцитах Лейдига (гландулоцити), які лежать в інтерстициальній сполучній тканині між звитими канальцами поблизу гемокапилярів або ізольовано, або частіше скупченнями.
Існують дві генерації кліток Лейдига:
ембріональні, що забезпечують розвиток гонад за чоловічим типом , вони зникають після народження;
дефінітивні, що з'являються при статевому дозріванні, синтезують тестостерон.
199 Генеративная функція. Сперматогенез.
Утворення чоловічих полових кліток (сперматогенез) протікає у звитих насінних канальцах і включає 4 послідовні стадії або фази: розмноження, ріст, дозрівання й формування.
Початковою фазою сперматогенезу є розмноження сперматогоній, що займає найбільш периферичне (базальне) положення в сперматогенному епітелії. Відповідно до сучасних данних, серед сперматогоній можна виділити два типи клітин: 1) стовбурні сперматогонії типу А, які підрозділяються на дві субпопуляції: довгоживучі, резервні стовбурні клітки й напівстовбурні клітки, що швидко обновляються, які діляться один раз протягом циклу сперматогенного епітелію, 2) що диференціюють сперматогоній типу А и типу В.
Стовбурні клітки розташовані в базальній частині канальца ізольованно від інших сперматогоній. Морфологічно в популяції стовбурних А-сперматогоній розрізняють світлі й темні клітини. Для обох клітин характерна перевага в ядрах деконденсированного хроматину й розташування ядерець біля ядерної оболонки. Однак у темних клітинах типу А ступінь конденсації хроматину більша, ніж у світлих клітинах. Темні клітини належать до "резервних" стовбурних клітин, що повільно обновляються, а світлі - до напівстовбурних швидко обновляємих клітин. Для стовбурних клітин характерна наявність овальних ядер з дифузно розподіленим хроматином, одного або двох ядерець, великий зміст у цитоплазмі рибосом і полісом, мала кількість інших органелл.
Частина стовбурних клітин типу А при розподілі не завершують цитокінез і залишаються з'єднаними цитоплазматичними містками, тобто утворюють синцитій. Поява таких спарених сперматогоній свідчить про початок процесів диференціровки чоловічих статевих клітин. Подальший розподіл таких клітин приводить до утворення ланцюжків або груп сперматогоній, з'єднаних цитоплазматичними містками. Клітини типу В мають більші ядра, хроматин у них не дисперсний, а зібраний у глибки.
У наступний період (період росту) сперматогонії перестають ділитися мітозом, збільшуються в обсязі й вступають у перший поділ мейозу. Це початок їх диференційовки в сперматоцити 1-го порядку, і початок уже третього періоду - періоду дозрівання. Синцитіальні групи сперматогоній починають зміщуватися в адлюминальну зону сперматогенного епітелію. У першому розподілі мейозу в клітках відбувається кон'югація гомологічних хромосом і кроссинговер. У кожній із двох дочірніх клітин - сперматоцитів 2-го порядку втримується гаплоїдне число хромосом (23 у людини).
Другий розподіл дозрівання починається відразу слідом за першим, і відбувається як звичайний мітоз без редуплікації хромосом. В анафазі другого розподілу дозрівання діади сперматоцитів другого порядку роз'єднуються на монади, або одиночні хроматиди, що розходяться до полюсів. У результаті сперматиди одержують стільки ж монад, скільки було діад у ядрах сперматоцитів другого порядку, тобто гаплоїдне число. Сперматоцити 2-го порядку мають менші розміри, ніж сперматоцити 1-го порядку, і розташовуються в середніх і більше поверхневих шарах епителіосперматогенного шару.
Таким чином, кожна вихідна сперматогонія дає початок 4 сперматидам з гаплоїдним набором хромосом. Сперматиди більше не діляться, але шляхом складної перебудови перетворюються в зрілі сперматозоїди. Ця трансформація становить четверту фазу сперматогенезу - період формування, або сперміогенеза.
Сперматиды являють собою невеликі округлі клітини в порівнянні з великими ядрами. Скупчуючись біля верхівок підтримуючих клітин, сперматиди частково поринають у їхню цитоплазму, що створює умови для формування сперматозоїдів із сперматид. Ядро сперматиди поступово ущільнюється й уплощується
У сперматидах біля ядра розташовуються апарат Гольджі, центросома й накоплюються дрібні мітохондрії. Процес формування сперматозоїда починається з утворення в зоні апарата Гольджі ущільненої гранули - акробласту, який прилежить до поверхні ядра. Надалі акробласт, збільшуючись у розмірах, у вигляді шапочки охоплює ядро, а в середині акробласта диференціюється ущільнене тільце. Таку структуру називають акросомой. Вона лежить у тім кінці тарнсформуючої сперматиди, що звернена до підтримуючої клітини. Центросома, що складається із двох центриолей, переміщається в протилежний кінець сперматиди. Проксимальна центриоль прилягає до поверхні ядра, а дистальна розділяється на дві частини. Від передньої частини дистальної центріолі починає формуватися жгутик (flagellum), що потім стає осьовою ниткою сперматозоїда, що розвивається. Задня ж половина дистальної центріолі приймає вид кільця. Зміщаючись уздовж жгутика, це кільце визначає задню межу середньої або єднальної частини сперматозоїда.
Цитоплазма в міру росту хвоста сповзає з ядра й зосереджує в сполучній частині. Мітохондрії розташовуються спиралеподібно між проксимальною центриолью й кільцем.
Цитоплазма сперматиди під час її перетворення в спермій сильно редукується. В області головки вона зберігається тільки у вигляді тонкого шару, що покриває акросому; невелика кількість цитоплазми залишається в області сполучного відділу й, нарешті, вона дуже тонким шаром покриває жгутик. Частина цитоплазми розпадається в просвіті сем’яного канальца або поглинається підтримуючими клітинами. Крім того, ці клітини виробляють рідину, що накопичується в просвіті звитого сем’яного канальца. У цю рідину попадають, вивільняючись із верхівок підтримуючих клітин, що сформувалися сперматозоїди й разом з нею йдуть у дистальні частини канальца.
Процес сперматогенезу в цілому триває в людини близько 15діб, але протікає на протязі звитого насінного канальца хвилеподібно. Тому на кожному відрізку канальца є певний набір клітин сперматогенного епітелію.
Епітеліосперматогенный шар надзвичайно чутливий до ушкоджуючих дій.
При різних інтоксикаціях, авітаминозах, недостатності харчування й інших умов (особливо при впливі іонізуючого випромінювання) сперматогенез послабляється або навіть припиняється, а сперматогенный епітелій атрофируется. Аналогічні деструктивні процеси розвиваються при крипторхізмі (коли сем’яники не опускаються в мошонку, залишаючись у черевній порожнині), тривалому перебуванні організму в середовищі з високою температурою, гарячкових станів і особливо після перев'язки або перерізання семявиводних каналів. Деструктивний процес при цьому вражає в першу чергу сперматозоїди, що формуються, і сперматиди. Останні набухають, нерідко зливаються в характерні округлі маси - так звані сем’яні кулі, що плавають у просвіті канальца. Тому що нижні шари сперматогенного епітелію (сперматогонії й сперматоциты 1-го порядку) при цьому зберігаються більш довгостроково, то відновлення сперматогенезу після припинення дії ушкоджуючого агента, що, іноді виявляється можливим.
Деструкція, описана вище, обмежується тільки сперматогенным шаром. Підтримуючі клітини при зазначених обставинах зберігаються й навіть гіпертрофуються, а гландулоцити часто збільшуються в кількості й утворюють більші скупчення між насінними канальцами.
200Будова й функції сем’явиносних шляхів
Сем’явиносні шляхи виконують наступні функції:
депонування, трофіка, кондиціювання сперми;
забезпечення масованого викиду сперми під час коітуса;
секреторна функція;
ендокринна функція.
Основною тканиною семяносних шляхів є епітелій. Він має різну будову в різних відділах і забезпечує транспорт і дозрівання сперматозоїдів, тому що сперматозоїди, що утворяться у звитих канальцах, спочатку нерухомі. Їхнє просування по насінних шляхах забезпечується за рахунок тиску, знову утворюються сперматозоїди, руху війок епітеліоцитів і скорочення м'язової оболонки семявиносних шляхів.
До сем’явыносних шляхів належать
прямі канальці;
канальцы мережі;
виносні канальці головки придатка;
канал придатка;
семявиносна і семявивержуюча протоки;
сечівник .
Прямі канальці вистелені одношаровим кубічним або циліндричним епітелієм, під епітелієм лежить власна пластинка з окремими гладкими міоцитами. Мережа сем’яника вистелена кубічним або плоским епітелієм.
Виносні канальні лежать у головці придатка. Мають три добре сформовані оболонки:слизову;м'язову;адвентиційну.
Епітелій містить два види клітин: війчасті й секреторні. Ці два види клітин мають різну висоту, лежать групами, у результаті просвіт канальца нерівний, формується як би язик полум'я за рахунок виступаючих війчастих клітин. Епітелій лежить на тонкій власній пластинці слизової оболонки. М'язова оболонка утворена декількома шарами гладких міоцитів, а адвентиційна - пухкою волокнистою сполучною тканиною.
Канал придатка лежить у тілі придатка й утворений тими ж оболонками, що й що виносні канальці. Епітелій каналу придатка виробляє рідину, що розбавляє сперму, і фактор поздовжньої рухливості сперматозоїдів.
Семявиносна протока побудована за типом оболонкового органу, має слизову, м'язову й адвентиційну оболонки. Епітелій слизової дворядний (війчасті й вставні клітини). Власна пластинка - пухка волокниста сполучна тканина. М'язова оболонка складається із внутрішніх і зовнішніх поздовжніх і середнього циркулярного шарів.
Адвентиційна оболонка представлена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Між місцем впадання сем’явиносної протоки сем’яних пухирців і початком сечівника перебуває сем’явивержувальний канал, побудований так само, як і сем’явиносна протока, але в ньому тоньше м'язова оболонка.
Ендокринні функції насінників і гормональна регуляція діяльності чоловічої полової системи
У пухкій сполучній тканині між петлями звитих канальців розташовуються інтерстиціальні клітини - гландулоцити, або клітини Лейдига, що накраплюються тут навколо кровоносних і лімфатичних капілярів. Ці клітини порівняно великі, округлої або багатокутної форми, з ацидофільною цитоплазмою, вакуолізованою по периферії, що містить глікопротеїдні включення, а також глибки глікогену й білкові кристаллоїди у вигляді паличок або стрічок. З віком у цитоплазмі інтерстициальних клітин починає відкладатися пігмент. Добре розвинена гладка ендоплазматична мережа, численні мітохондрії із трубчастими й везикульозними кристами вказують на здатність інтерстиціальних клітин до вироблення стероїдних речовин, у цьому випадку чоловічого статевого гормону - тестостерону. Висока концентрація тестостерону в насінних канальцах забезпечується АСБ, синтезованим клітинами Сертолі.
Активність клітин Лейдига регулюється лютеїнизуючим гормоном (ЛГ) аденогіпофиза.
Обидві функції гонад (генеративн і ендокринна) активуються аденогипофизарними гонадотропінами - фолітропіном (фолікулостимулючий гормон, ФСГ) і лютропіном (лютеїнизуючий гормон, ЛГ). Фолітропин впливає переважно на епітеліо-сперматогенний шар, гермінативну функцію сем’яника , а функції гландулоцитів регулюються лютропіном. Однак у дійсності взаємодії гонадотропинів більше складні. Доведено, що регуляція гермінативної функції сем’яника здійснюється спільним впливом фолітропина й лютропина.
