6. Морфологическая характеристика простейших.
Имеют эукариотическое строение клетки и значительно более сложную функцио-нальную и морфологическую организацию по сравнению с бактериями и грибами. Сна-ружи тело простейших покрывает эластичная и ригидная пелликула, образованная внеш-ним слоем цитоплазмы. У некоторых видов клеточная мембрана может включать опорные фибриллы и даже минеральный скелет. Простейшие могут иметь несколько ядер. Многие простейшие способны активно двигаться за счет псевдоподий, жгутиков или ресничек. Жизненный цикл паразитических простейших нередко включает образование промежу-точных форм в различных хозяевах. Основные классы простейших: саркодовые или аме-бы- наиболее просто устроенные простейшие, споровики (малярийные плазмодии, токсо-плазмы, пневмоцисты, бабезии), жгутиконосцы (трихомонады, лейшмании), инфузории. Простейшие очень широко распространены, достаточно сказать, что малярийными плаз-модиями и токсоплазмами в сумме поражено до трети населения земного шара. Всего из-вестно около 7 тысяч видов простейших, патогенных для различных растений, животных, человека, непатогенных- во много раз больше. Простейших изучает наука протозоология.
Химическая структура, биохимические свойства и ферменты бактерий.
Клетка- универсальная единица живой материи. По химическому составу сущест-венных отличий прокариотических и эукариотических клеток нет.
Химические элементы, входящие в состав живой материи, можно разделить на три основные группы.
1.Биогенные химические элементы (С, О, N, H). На их долю приходится 95% сухого остатка, в т.ч. 50%- C, 20%- O, 15%- N, 10%- H).
2.Макроэлементы- P, S,Cl, K, Mg, Ca, Na. На них приходится около 5 %.
3.Микроэлементы- Fe, Cu, I, Co, Mo и др. На них приходятся доли процента, однако они имеют важное значение в обменных процессах.
Химические элементы входят в состав различных веществ- воды, белков, липидов, нейтральных жиров, углеводов, нуклеиновых кислот. Синтез соединений контролируется генами. Многие вещества бактериальная клетка может получать извне- из окружающей среды или организма хозяина.
Вода составляет от 70 до 90 % биомассы. Содержание воды больше у капсульных бактерий, меньше всего- в спорах.
Белки встречаются во всех структурных элементах клетки. Белки могут быть более простые (протеины) и сложные (протеиды), в чистом виде или в комплексе с липидами, сахарами. Выделяют структурные (структурообразующие) и функциональные (регулятор-ные) белки, к последним относятся ферменты.
В состав белков входят как обычные для эукариотов аминокислоты, так и ориги-нальные- диаминопимелиновая, D-аланин, D-глютанин, входящие в состав пептидоглика-нов и капсул некоторых бактерий. Только в спорах находится дипиколиновая кислота, с которой связана высокая резистентность спор. Жгутики построены из белка флагеллина, обладающего сократительной способностью и выраженными антигенными свойствами. Пили (ворсинки) содержат особый белок- пилин.
Пептидную природы имеют капсулы представителей рода Bacillus, возбудителя чу-мы, поверхностные антигены ряда бактерий, в том числе стафилококков и стрептококков. Белок А - специфический белок S.aureus - фактор, обусловлавливающий ряд свойств этого возбудителя. Белок М - специфический белок гемолитических стрептококков серогруппы А, позволяющий дифференцировать серовары (около 100), что имеет эпидемиологиче-ское значение.
Ряд белков содержит наружная мембрана грамотрицательных бактерий, из которых 3 - 4 мажорных (основных) и более 10- второстепенных, выполняющих различные функ-ции. Среди мажорных белков- порины, образующие диффузные поры, через которые в клетку могут проникать мелкие гидрофильные молекулы.
Белки входят в состав пептидогликана- биополимера, составляющего основу бакте-риальной клеточной стенки. Он состоит из остова (чередующиеся молекулы двух амино-сахаров) и двух наборов пептидных цепочек- боковых и поперечных. Наличие двух типов связей- гликозидных (между аминосахарами) и пептидных, которые соединяют субъеди-ницы пептидогликанов, придают этому гетерополимеру структуру молекулярной сети. Пептидогликан- наиболее устойчивое соединение, которое образует ригидную мешко-видную макромолекулу, определяющую постоянную форму бактерий и ряд их свойств.
1.Пептидогликан содержит родо- и видоспецифические антигенные детерминанты.
2.Он запускает классический и альтернативный пути активации системы комплемен-та.
3.Пептидогликан тормозит фагоцитарную активность и миграцию макрофагов.
4.Он способен инициировать развитие гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ).
5.Пептидогликан обладает противоопухолевым действием.
6.Он оказывает пирогенное действие, т.е. вызывает лихорадку.
Из соединений белков с небелковыми компонентами наибольшее значение имеют липопротеиды, гликопротеиды и нуклеопротеиды.
Удивительное таинство жизни- синтез белка осуществляется в рибосомах. Сущест-вует два основных типа рибосом - 70S (S- константа седиментации, единица Сведберга) и 80S. Рибосомы первого типа встречаются только у прокариотов. Антибиотики не дейст-вуют на синтез белка в рибосомах типа 80S, распространенных у эукариотов.
Липиды (главным образом форфолипиды) содержатся в цитоплазматической мем-бране (липидный бислой), в также в наружной мембране грамотрицательных бактерий. Есть микроорганизмы, содержащие большое количество липидов (до 40% сухого остатка)- микобактерии. В состав липидов входят различные жирные кислоты, весьма специфич-ные для разных групп микроорганизмов. Их определение имеет в ряде случаев диагности-ческое значение, например у анаэробов, микобактерий.
У микобактерий туберкулеза в составе липидов имеется ряд кислотоустойчивых жирных кислот- фтионовая, миколовая и др. Высокое содержание липидов и их состав определяют многие свойства микобактерий туберкулеза:
-устойчивость к кислотам, щелочам и спиртам;
-трудная окрашиваемость красителями (используют специальные методы окраски, чаще- по Цилю- Нильсену);
-устойчивость возбудителя к солнечной радиации и дезосредствам;
- патогенность.
Тейхоевые кислоты встречаются в клеточных стенках грамположительных бактерий. Представляют собой водорастворимые линейные полимеры, содержащие остатки глице-рина или рибола, связанные фосфодиэфирными связыми. С тейхоевыми кислотами связа-ны главные поверхностные антигены ряда грамположительных бактерий.
Углеводы встречаются чаще в виде полисахаридов, кторые могут быть экзо- и эн-доклеточными. Среди экзоклеточных полисахаридов выделяют каркасные (входят в со-став капсул) и истинно экзополисахариды (выходят во внешнюю среду). Среди бактери-альных полисахаридов многие находят медицинское применение. Декстраны- полисаха-риды с большой молекулярной массой, по виду напоминают слизь. 6% раствор- кровеза-менитель полиглюкин. Декстрановый гель сефадекс используется в колоночной хромато-графии как молекулярное сито. Эндоклеточные полисахариды- запасные питательные ве-щества клетки (крахмал, гликоген и др.).
Липополисахарид (ЛПС) - один из основных компонентов клеточной стенки грамот-рицательных бактерий, это соединение липида с полисахаридом. ЛПС состоит из ком-плекса: 1.Липид А.
2.Одинаковое для всех грамотрицательных бактерий полисахаридное ядро.
3.Терминальная сахаридная цепочка (О- специфическая боковая цепь).
Синонимы ЛПС- эндотоксин, О- антиген.
ЛПС выполняет две основные функции- определяет антигенную специфичность и является одним из основных факторов патогенности. Это- эндотоксин, токсические свой-ства которого проявляются преимущественно при разрушении бактериальных клеток. Его токсичность определяется липидом А. ЛПС запускает синтез более 20 биологически ак-тивных веществ, определяющих патогенез эндотоксикоза, обладает пирогенным действи-ем.
Нуклеиновые кислоты- ДНК и РНК. Рибонуклеиновые кислоты (РНК) находятся главным образом в рибосомах (р-РНК- 80- 85%), т(транспортные)- РНК- 10%, м(матричные)- РНК- 1- 2%, главным образом в одноцепочечной форме. ДНК (дезоксири-бонуклеиновая кислота) может находиться в ядерном аппарате (хромосомная ДНК) или в цитоплазме в специализированных образованиях- плазмидах- плазмидная (внехромосом-ная) ДНК. Микроорганизмы отличаются по структуре нуклеиновых кислот, содержанию азотистых оснований. Генетический код состоит всего из четырех букв (оснований) - А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин). Наиболее часто для характеристики микро-организмов используют как таксономический признак процентное соотношение Г/Ц, ко-торое существенно отличается у различных групп микроорганизмов.
Микроорганизмы синтезируют различные ферменты- специфические белковые ка-тализаторы. У бактерий обнаружены ферменты 6 основных классов.
1.Оксидоредуктазы- катализируют окислительно- восстановительные реакции.
2.Трансферазы- осуществляют реакции переноса групп атомов.
3.Гидролазы- осущесвляют гидролитическое расщепление различных соединений.
4.Лиазы- катализируют реакции отщепления от субстрата химической группы не-гидролитическим путем с образованием двойной связи или присоединения химической группы к двойным связям.
5.Лигазы или синтетазы- обеспечивают соединение двух молекул, сопряженное с расщеплением пирофосфатной связи в молекуле АТФ или аналогичного трифосфата.
6.Изомеразы - определяют пространственное расположение групп элементов.
В соответствии с механизмами генетического контроля у бактерий выделяют три группы ферментов:
- конститутивные, синтез которых происходит постоянно;
- индуцибельные, синтез которых индуцируется наличием субстрата;
- репрессибельные, синтез которых подавляется избытком продукта реакции.
Ферменты бактерий делят на экзо- и эндоферменты. Экзоферменты выделяются во внешнюю среду, осуществляют процессы расщепления высокомолекулярных органиче-ских соединений. Способность к образованию экзоферментов во многом определяет инва-зивность бактерий- способность проникать через слизистые, соединительнотканные и другие тканевые барьеры.
Примеры: гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества, что повышает проницаемость тканей (клостридии, стрептокок-ки, стафилококки и многие другие микроорганизмы); нейраминидаза облегчает преодоле-ние слоя слизи, проникновение внутрь клеток и распространение в межклеточном про-странстве (холерный вибрион, дифтерийная палочка, вирус гриппа и многие другие). К этой же группе относятся энзимы, разлагающие антибиотики.
В бактериологии для дифференциации микроорганизмов по биохимическим свойст-вам основное значение часто имеют конечные продукты и результаты действия фермен-тов. В соответствии с этим существует микробиологическая (рабочая) классификация ферментов.
1.Сахаролитические.
2.Протеолитические.
3.Аутолитические.
4.Окислительно- восстановительные.
5.Ферменты патогенности (вирулентности).
Ферментный состав клетки определяется геномом и является достаточно постоян-ным признаком. Знание биохимических свойств микроорганизмов позволяет идентифици-ровать их по набору ферментов. Основные продукты ферментирования углеводов и бел-ков- кислота, газ, индол, сероводород, хотя реальный спектр для различных микроорга-низмов намного более обширный.
Основные ферменты вирулентности- гиалуронидаза, плазмокоагулаза, лецитиназа, нейраминидаза, ДНК-аза. Определение ферментов патогенности имеет значение при идентификации ряда микроорганизмов и выявления их роли в патологии.
Ряд ферментов микроорганизмов широко используется в медицине и биологии для получения различных веществ (аутолитические, протеолитические), в генной инженерии (рестриктазы, лигазы).
Рибосомы бактерий имеют коэффициент седиментации 70 S в отличие от рибосом, характерных для эукариотических клеток (80 S). Поэтому некоторые антибиотики, действие которых основано на подавлении синтеза белка путем связывания их с рибосомами бактерий, не оказывают влияния на синтез белка эукариотических клеток. В цитоплазме имеются различные включения – полисахариды, полир-масляная кислота и полифосфаты (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей. Зерна волютина выявляются у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Нуклеоид (образование, подобное ядру) – эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находиться 4 хромосомы и более.
Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами по Фельгену или Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности – плазмиды (см. раздел 5.2).
Некоторые бактерии (пневмококки, клебсиеллы и др.) образуют капсулу - слизистое образование, прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски, создающих негативное контрастирование вещества капсулы. Обычно капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы. Капсула гидрофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бактерии образуют микрокапсулу – слизистое образование, выявляемое при электронной микроскопии.
От капсулы следует отличать слизь – мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме того, что бактериальные экзополисахариды синтезируются бактериями путем секреции их компонентов, существует и другой механизм их образования – при действии внеклеточных ферментов на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как они гидрофильны и хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.
Жгутики бактерий определяют их подвижность. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплаз-матической мембраны; длина их больше, чем длина клетки. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина – 3.12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др.
Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки, амфитрихи – по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. По химическому составу жгутики состоят из белка – флагеллина (от англ, flagella – жгутик), обладающего антигенной специфичностью. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки препаратов специальными методами (например, после серебрения).
Фимбрии и пили – нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-20 нм*0,3-10 мкм), чем жгутики. Фимбрии отходят от поверхности клетки и состоят из белка, называемого пилином. Среди фимбрий разного типа выделяют фимбрии, ответственные за адгезию, т. е. прикрепление бактерий к поражаемой клетке (например, пили 1 общего типа – common pili); фимбрии, ответственные за питание, водно-солевой обмен; половые (F-пили), или конъюгационные, пили. Пили общего типа многочисленны и достигают нескольких сотен в одной клетке. Термин «пили» применяется чаще для обозначения особых фимбрий – половых пилей, образуемых так называемыми мужскими клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col); их количество 1-2 на клетку. Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами.
Споры - своеобразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т. е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий, сопровождающихся высушиванием, дефицитом питательных веществ и т. д. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Поэтому образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметра клетки, называются бациллами, а спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки и они поэтому принимают форму веретена, называются клостридиями (от лат. clostridium – веретено).
Процесс спорообразования проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаясь цитоплазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспо-рой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке терминальное – на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и центральное (сибиреязвенная бацилла).
Специфические элементы споры, включая многослойную оболочку и дипиколинат кальция, обусловливают ее свойства: она долго может сохраняться в почве, .например возбудители сибирской язвы и столбняка – десятки лет. В благоприятных условиях они прорастают, проходя три стадии: активацию, инициацию, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация – готовность к прорастанию. Она ускоряется при прогревании при температуре 60-80ºС. Инициация прорастания длится несколько минут. Вырастание характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки споры и выходом проростка.
Формы бактерий
Бактерии бывают шаровидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся.
Кокки – шаровидные клетки, которые в зависимости от взаимного расположения делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины, стафилококки. Микрококки располагаются в виде отдельных клеток; диплококки, или парные кокки, – парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбудитель эпидемического менингита) – форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу. Стрептококки (от греч. streptos – цепочка) – клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina – связка, тюк) располагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных областях. Стафилококки (от греч. staphyle – виноградная гроздь) представляют собой кокки, расположенные группами (гроздьями) в результате деления в разных плоскостях.
Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1 до 8 мкм, толщина – от 0,5 до 2 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например актиномицеты. Наиболее мелкие палочковидные бактерии – риккетсии. Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заостренными (фузобактерии) или в виде утолщения, и тогда палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии). Слегка изогнутые палочки называют вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии), образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).
Извитые формы – спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезни укуса крыс), к извитым – кампилобактеры, имеющие изгибы, как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты, имеющие ряд отличительных особенностей.
Спирохеты – тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной «сгибательными» изменениями клеток. Спирохеты состоят из наружной мембраны (клеточной стенки), окружающей протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной и аксиальной нитью (аксистиль). Аксиальная нить находится под наружной мембраной и как бы закручивается вокруг протоплазматического цилиндра спирохеты, придавая ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Аксиальная нить состоит из фибрилл – аналогов жгутиков бактерий и представляет собой сократительный белок флагеллин. Они прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые получили название вторичных завитков. Они плохо воспринимают красители. Обычно спирохеты окрашивают по методу Романовского.Гимзы или серебрением. В живом виде их исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии. Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira. Спирохеты рода Treponema имеют по 8-12 равномерных мелких завитков.
Патогенными представителями являются Т. pallidum – возбудитель сифилиса и Т. pertenue – возбудитель тропической болезни фрамбезии. Имеются и сапрофиты – обитатели полости рта и ила водоемов. Спирохеты рода Borrelia более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков. К ним относится возбудитель возвратного тифа В. recurrentis. Спирохеты рода Leptospira имеют неглубокие и частые завитки – в виде закрученной веревки. Концы этих нитевидных спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С. Патогенный представитель – L. interrogans и др. Патогенные лептоспиры попадают в организм с водой или пищей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи. Сапрофитные представители обитают в воде.
Риккетсии – мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии размером 0,35-1 мкм; облигатные внутриклеточные паразиты. Обитают в организме членистоногих, которые являются их хозяевами или переносчиками. Свое название риккетсии получили в честь X.Т. Риккетса – американского ученого, впервые описавшего одного из возбудителей (пятнистая лихорадка Скалистых гор).
Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Риккетсии, как и большинство бактерий, размножаются бинарным делением. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательных бактерий. Большинство риккетсии не могут развиваться вне живой клетки, они выращиваются в желточных мешках куриного эмбриона, переживающих культурах клеток и тканях животного. Риккетсии обладают независимым от клетки-хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от него макроэргические соединения для размножения. В мазках и тканях их окрашивают по методу Романовского.Гимзы или по П.Ф. Здродовскому. У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), лихорадку цуцугамуши (R. tsutsugamushi), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и др.
Хламидии, или гальпровии, относятся к облигатным внутриклеточным кокковидным грамотрицательным бактериям. Геном хламидий содержит в 4 раза меньше генетической информации, чем геном кишечной палочки. Хламидии размножаются только в живых клетках: их рассматривают как энергетических паразитов. По-видимому, у хламидий отсутствует система регенерации АТФ. Вне клеток хламидий имеют сферическую форму (0,3 мкм), являясь элементарными тельцами. Внутри клеток они превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуются их скопления-включения. У человека хламидий вызывают трахому, орни-тоз и др.
Микоплазмы – мелкие бактерии, окруженные цитоплаз-матической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Они относятся к отделу тенерикутов, классу Mollicutes («мягкокожие»). Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны и имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы можно рассмотреть при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: непрозрачная центральная часть и погруженная в среду и просвечивающая периферия в виде круга.Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции. Mycoplasma pneumoniae является возбудителем заболевания по типу острой респираторной инфекции. Микоплазмы могут поражать нетолько людей и животных, но и растения. Достаточно широко распространены и непатогенные представители.
Актиномицеты – ветвящиеся грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis – луч, mykes – гриб) они получили в связи с возникновением в пораженных тканях двух-гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий – нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, появляющийся в результате врастания мицелия в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на палочковидные или сферические клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных грифах актиномицетов могут образовываться споры, необходимые для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами составляют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты – собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий, отдельные представители которых образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов: Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной, стенке сахаров – арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколозые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности патогенных микобактерий. Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии – нокардиоз, микобактерий – туберкулез, коринебактерии – дифтерию.
Сапрофитические формы актиномицетов и нокардиоподобных актиномицетов широко распространены в почве, участвуя в круговороте веществ в природе, многие из них являются продуцентами антибиотиков.