Критичні періоди онтогенезу:
гаметогенез;
запліднення;
імплантація - 7-8 доба;
плацентация - 3-8 тижня;
період посиленого росту головного мозку - 15-20 тиждень;
диференціровка статевого апарата - 20-24 тиждень;
народження;
період новородженності
період полового дозрівання.
25.Принципи організації тканин
У результаті еволюційного розвитку у вищих багатоклітинних організмів виникли тканини.
Тканини - це історично (філогенетично) сформовані системи кліток і неклітинних структур, що володіють спільністю будови, у ряді випадків спільністю походження й спеціалізовані на виконанні певних функцій.
У будь-якій системі всі її елементи впорядковані в просторі й функціонують узгоджено один з одним; система в цілому володіє при цьому властивостями, не властивими жодному з її елементів, узятому окремо . Відповідно й у кожній тканині її будова й функції несводимы до простої суми властивостей окремих вхідних у неї кліток.
Провідними елементами тканинної системи є клітини. Крім кліток, розрізняють клітинні похідні й міжклітинну речовину.
Клітинна популяція - це сукупність кліток даного типу. Наприклад, у пухкій сполучній тканині (найпоширенішої в організмі) утримується: популяція фібробластів, популяція макрофагів, популяція тканьових базофілів і інших.
Клітинний дифферон чи гистогенетичний ряд - це сукупність кліток даного типу (даної популяції), що перебувають на різних етапах диференціровки. Вихідними клітками дифферона є стовбурні клітини, далі йдуть кілька перехідних етапів - напівстовбурні, молоді (бластні) і клітини, що дозрівають, і нарешті зрілі або диференційовані клітини. Розрізняють повний дифферон - коли в тканині втримуються клітини всіх етапів розвитку (наприклад, еритроцитарний дифферон у червоному кістковому мозку або епидермальний дифферон в епидермисі шкіри) і неповний дифферон - коли в тканинах утримуються тільки перехідні й зрілі або навіть тільки зрілі форми кліток (наприклад, нейроцити центральної нервової системи).
Однак тканина - це не просте скупчення різних кліток. Клітини в тканинах перебувають у певному взаємозв'язку, і функція кожної з них спрямована на виконання функції тканини. Наприклад, макрофаги сполучної тканини, маючи високу фагоцитарну здатність, виконують роль "чистильників" тканини від чужорідних речовин або ж від распадающихся власних тканьових компонентів. При надлишковому змісті таких речовин, макрофаги можуть фагоцитувати у такій кількості, що нездатні їх переварювати й тому гинуть.
Клітини в тканинах впливають один на одного або безпосередньо через щільоподібні контакти (нексуси), за допомогою синапсов або на відстані (дистантно) - за допомогою виділення різних біологічно активних речовин (наприклад, лимфокінів, монокінів, кейлонів і інших). На функції кліток впливають також речовини, що надходять із крові (гормони) або з нервових закінчень (медіатори).
До похідних кліток відносять симпласти (наприклад, м'язові волокна, зовнішня частина трофобласта), синцитій (чоловічі полові клітини, що розвиваються, пульпа емалевого органу), а також посткліткові структури (еритроцити, тромбоцити, рогові лусочки епідермису й т.д. ). Похідні кліток - це симпласт і синцитій.
Симпласт - утворення (структура), що містить у єдиній цитоплазмі велику кількість ядер і органелл (загальних і спеціальних). Симпласт утвориться за допомогою злиття окремих кліток. Локалізація в організмі: симпластотрофобласт хоріона, симпласт поперечно-смугастого м'язового волокна.
Синцитій
- утворення, що складається із кліток, з'єднаних між собою відростками, через які цитоплазма однієї клітини триває в іншу клітку. Синцитій утвориться в результаті неповної цитотомии кліток, що діляться. Локалізація в організмі - сперматогенний епітелій звитих канальців сем’яника, пульпа емалевого (зубного) органа.
Післяклітинні утворення - еритроцити, тромбоцити, рогові лусочки епидермису шкіри. Являють собою клітини, позбавлені ядер і більшості органел еритроцитів, або фрагменти цитоплазми кліток (мегакаріоцитів) - тромбоцити або кров'яні пластинки, або ж клітини (епидермоцити), трансформовані в рогові лусочки епидермису шкіри.
Міжклітинна речовина - також є продуктом діяльності певних кліток. Міжклітинна речовина складається з:
аморфної речовини;
волокон - коллагенових, ретикулярних,еластичних.
Міжклітинну речовину підрозділяють на основну речовину й на волокна. Воно може бути представлено золем, гелем або бути мінералізованим.
Серед волокон розрізняють звичайно три види: коллагенові, ретикулярні, еластичні.
26.Розвиток тканин.
Властивості будь-якої тканини несуть на собі відбиток всієї попередньої історії її становлення. Під розвитком живої системи розуміються її перетворення й у філогенезі, і в онтогенезі. Тканини як системи, що складаються із кліток і їхніх похідних, виникли історично з появою багатоклітинних організмів.
Уже в нижчих представників тваринного миру, таких як губки й кишечнпорожнинні, клітини мають різну функціональну спеціалізацію й відповідно різна будова, так що можуть бути об'єднані в різні тканини. Однак ознаки цих тканин ще не стійкі, можливості перетворення кліток і відповідно одних тканин в інші досить широкі. У міру історичного розвитку тваринного миру відбувалося закріплення властивостей окремих тканин, а можливості їхніх взаємних перетворень обмежувалися, кількість же тканин одночасно поступово збільшувалося у відповідності з усе більше зростаючою спеціалізацією.
Розвиток тканини в онтогенезі й філогенезі
В онтогенезі розрізняють наступні етапи розвитку тканин:
І етап топічної диференціровки - презумптивні (можливі) зачатки тканин виявляються в певних зонах цитоплазми яйцеклітини, а потім і зиготи;
ІІ етап бластомерної диференціровки - у результаті дроблення зиготи презумптивні зачатки тканин виявляються локалізованими в різних бластомерах зародка;
ІІІ етап зачатковой диференціровки - у результаті гаструляції презумптивні зачатки тканин локалізовані в різних ділянках зародкових листків;
ІV етап гистогенез - процес перетворення зачатків тканин у тканині в результаті проліферації, росту, індукції, детермінації, міграції й диференціровки кліток.
Є кілька теорій розвитку тканин у філогенезі. Найбільш значними з них є:
закон паралельних рядів (А. А. Заварзін) - тканини тваринних різних класів і видів, що виконують однакові функції, мають подібну будову, тому що розвиваються вони паралельно в різних тварин філогенетичного дерева;
закон дивергентної еволюції тканин (Н. Г. Хлопін) - у філогенезі відбувається розбіжність ознак тканин і поява нових різновидів тканини в межах тихорєцької групи, що приводить до ускладнення тваринних організмів і збільшенню розмаїтості тканин. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЯ ТКАНИН
Послідовна східчаста детермінація й комітування потенцій однорідних клітинних угруповань - дивергентний процес. У загальному виді еволюційна концепція дивергентного розвитку тканин у філогенезі й в онтогенезі була сформульована Н. Г. Хлопиным. Сучасні генетичні концепції підтверджують правоту його подань. Саме Н. Г. Хлопин увів поняття про генетичні тканьові типи.
Концепція Н. Г. Хлопина добре відповідає на запитання, як і якими шляхами відбувався розвиток і становлення тканин, але не зупиняється на причинах, що визначає шляхи розвитку.
Причинні аспекти розвитку тканин розкриває теорія параллелизмів А. А. Заварзіна. Він звернув увагу на подібність будови тканин, які виконують однакові функції у тварин, що належать навіть до досить вилучених друг від друга еволюційним угрупованням. Разом з тим відомо, що, коли еволюційні галузі тільки розходилися, у загальних предків таких спеціалізованих тканин ще не було. Отже, у ході еволюції в різних галузях філогенетичного древа самостійно, як би паралельно, виникали однаково організовані тканини, що виконують подібну функцію. Причиною цього є природний добір: якщо виникали якісь організми, у яких відповідність будови й функції кліток, тканин, органів порушувалося, вони були й менш життєздатні. Теорія А. А. Заварзіна відповідає на запитання, чому розвиток тканин ішло тим, а не іншим шляхом, розкриває казуальні аспекти еволюції тканин.
Концепції А. А. Заварзіна й Н. Г. Хлопіна, розроблені незалежно одна від іншої, доповнюють один одного й були об'єднані А. А. Брауном і В. П. Михайловим: подібні тканевые структури виникали паралельнеі ходу дивергентного розвитку.
Розвиток тканин в ембриогенезі відбувається в результаті диференціровки клітин. Під диференціровкою розуміють зміни в структурі кліток у результаті їхньої функціональної спеціалізації, обумовлені активністю їхнього генетичного апарата. Розрізняють чотири основних періоди диференціровки кліток зародка - оотипичну, бластомерну, зачаткову й тканинну диференціровку. Проходячи через ці періоди клітини зародка утворять тканини (гистогенез).