Периферична частина статоакустичної системи, або переддвірно-равликовий орган (organum vestіbule-cochleare), включає - зовнішнє, середнє й внутрішнє вухо, що здійснюють сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних і кутових прискорень. Рецепторні клітини (волоскові сенсорні епітеліоцити) представлені:
в органі слуху - у спіральному (кортиєвому) органі равлика,
а в органі рівноваги - у плямах двох мішечків (еліптичного й сферичного) і в трьох ампулярних гребінцях напівкружних каналів.
Зовнішнє вухо
Зовнішнє вухо (aurіs externa) включає вушну раковину, зовнішній слуховой прохід і барабанну перетинку.
Вушна раковина складається з тонкої пластинки еластичного хряща, покритої шкірою з нечисленними тонкими волоссями й сальними залозами. Потових залоз у її складі мало.
Зовнішній слуховой прохід утворений хрящем, що є продовженням еластичного хряща раковини, і кістковою частиною. Поверхня проходу покрита тонкою шкірою, що містить волосся й пов'язані з ними сальні залози. Глибше сальних залоз розташовані трубчасті церуминозні залози (glandula cerumіnosa), що виділяють вушну сірку. Їхні протоки відкриваються самостійно на поверхні слухового проходу або у вивідні протоки сальних залоз. Церумінозні залози розташовуються нерівномірно за ходом слуховой труби: у внутрішніх двох третинах вони є лише в шкірі верхньої частини труби.
Межею між зовнішнім і середнім вухом є барабанна перетинка. Барабанна перетинка має овальну, злегка ввігнуту форму. Одна із слуховых кісточок середнього вуха - молоточок - зрощена за допомогою своєї ручки із внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Від молоточка до барабанної перетинки проходять кровоносні судини й нерви. Барабанна перетинка в середній частині складається із двох шарів, утворених пучками колагенових і еластичних волокон і фібробластами, що залягають між ними. Волокна зовнішнього шару розташовані радіально, а внутрішнього - циркулярно. У верхній частині барабанної перетинки кількість колагенових волокон зменшується. На зовнішній її поверхні розташовується дуже тонким шаром (50-60 мкм) епідермис, на внутрішній поверхні, зверненої в середнє вухо, - слизовата оболонка товщиною близько 20-40 мкм, покрита одношаровим плоским епітелієм.
Середнє вухо
Середнє вухо складається з барабанної порожнини, слуховых кісточок і слуховой труби.Барабанна порожнина - сплощений простір, покритий одношаровим плоским епітелієм, що місцями переходить у кубічний або циліндричний епітелій. На медіальній стінці барабанної порожнини є два отвори, або "вікна". Перше - овальне вікно. У ньому розташовується основа стремінця, що втримується за допомогою тонкої зв'язки по окружності вікна. Овальне вікно відокремлює барабанну порожнину від вестибулярної "верхньої" сходинки равлика. Друге вікно кругле, знаходиться трохи за овальним. Воно закрито волокнистою мембраною. Кругле вікно відокремлює барабанну порожнину від барабанної "нижньої" сходинки равлика.
Слухові кісточки - молоточок, ковадло, стремінце як система важелів передають коливання барабанної перетинки зовнішнього вуха до овального вікна, від якого починається вестибулярні сходи внутрішнього вуха.
Слуховая труба, що з'єднує барабанну порожнину з носовою частиною глотки, має добре виражений просвіт діаметром 1-2 мм. В області, яка межує з барабанною порожниною, слуховая труба оточена кістковою стінкою, а ближче до глотки містить острівці гіалинового хряща. Просвіт труби вистелений багаторядним призматичним війчастим епітелієм. У ньому є бокалоподібні залозисті клітини. На поверхні епітелію відкриваються протоки слизових залоз. Через слуховую трубу регулюється тиск повітря в барабанній порожнині середнього вуха.
171.Внутрішнє вухо. Розвиток внутрішнього вуха. Гістофізіологія слуху
Внутрішнє вухо складається з кісткового лабіринту й розташованого в ньому перетинчастого лабіринту. У перетинчастому лабіринті перебувають рецепторні клітки - волоскові сенсорні епітеліоцити органа слуху й рівноваги. Вони розташовані в певних ділянках: слухові рецепторні клітки - у спіральному органі равлика, а рецепторні клітини органа рівноваги - в еліптичному й сферичному мішечках і ампулярных гребінцях напівкружних каналів.
Розвиток внутрішнього вуха. В ембріона людини перетинчастий лабіринт розвивається шляхом впячивания в підлягаючу ембріональну сполучну тканину ектодерми, що потім замикається й утворює так званий слуховой пухирець. Він розташовується поблизу першої зябрової щілини по обидва боки закладки довгастого мозку. Слуховой пухирець складається з багаторядного епітелію, що секретує ендолімфу, що заповнює просвіт пухирця. Одночасно слуховой пухирець контактує з ембріональним слуховим нервовим ганглієм, що незабаром ділиться на дві частини - ганглій передодня й ганглій равлика. У процесі подальшого розвитку пухирець змінює свою форму, перетягаючись на дві частини: перша - вестибулярна - перетворюється в еліптичний мішечок - утрикулюс (utrіculus) з напівкружними каналами і їхніми ампулами, друга утворює сферичний мішечок - саккулюс (sacculus) і закладку равликового каналу. Равликовий канал поступово росте, завитки його збільшуються, і він віддокремлюється від еліптичного мішечка. На місці прилягання слухового ганглія до слуховому пухирця стінка останнього товщає. Волоскові сенсорні й підтримуючі епітеліоцити органа слуху й рівноваги виявляються вже в ембріонів довжиною 15-18,5 мм. Равликовий канал разом із спіральним органом розвивається у вигляді трубки, що впячувається в завитки кісткового равлика. З епітелію базальної стінки перетинчастого каналу розвивається спіральний орган, що містить рецепторні слухові клітини У цей же час відбувається утворення синапсів між чутливими клітинами лабіринту й периферичних відростків клітин вестибулярного й равликового гангліїв.
Одночасно розвиваються й перилимфатичні порожнини. У равлику ембріона довжиною 43 мм є перилимфатична порожнина барабанних сходів, а в ембріонів довжиною 50 мм - це вестибулярна перилимфатичні сходи. Трохи пізніше відбуваються процеси окостеніння й формування кісткового лабіринту равлика й напівкружних каналів.
Равликовий канал
Сприйняття звуків здійснюється в спіральному органі (орган Корті), який розташований по всій довжині равликового каналу перетинчастого лабіринту. Равликовий канал представляє собою спіральний, мішок, що закінчується сліпо, довжиною 3,5см, заповнений ендолімфою і оточений зовні перилімфою. Равликовий канал і оточуючі його (заповнені перилімфою) порожнини барабанних і вестибулярних сходів у свою чергу знаходяться в кістковому равлику, що утворює у людини 2 завитка навколо центрального кісткового стрижня.
Равликовий канал на поперечному розрізі має форму трикутника, сторони якого утворені: тонкою вестибулярною мембраною (мембрана Рейсснера), судинною смужкою, що лежить на зовнішній стінці кісткового равлика, і базилярною пластинкою. Вестибулярна мембрана (membrana vestіbularіs) утворює верхньо-медіальну стінку каналу. Вона представляє собою тонко фібрилярну сполучнотканинну пластинку, покриту одношаровим плоским епітелієм, який звернений до ендолімфи, і ендотелієм, зверненим до перилімфі.
Зовнішня стінка утворена епітеліальною судинною смужкою (strіa vascularіs), розташованою на спіральній зв'язці (lіgamentum spіrale). Епітелій багаторядний складається із плоских базальних світлих клітин і високих відростчастих призматичних темних клітин з безліччю мітохондрій. Мітохондрії клітин відрізняються дуже високою активністю окисних ферментів. Між клітинами проходять гемокапиляри. Припускають, що клітини судинної смужки продукують ендолімфу, що відіграє значну роль у трофіці спірального органа.
Нижня, базилярна, пластинка (lamіna basіlarіs), на якій розташовується спіральний орган, побудована найбільш складно. Із внутрішньої сторони вона прикріплюється до спіральної кісткової пластинки в тому місці, де її окістя - лімб ділиться на дві частини: верхню - вестибулярну губу й нижню - барабанну губу. Остання переходить у базилярну пластинку, що на протилежній стороні прикріплюється до спіральної зв'язки
Базилярна пластинка являє собою сполучнотканинну пластинку, що у вигляді спіралі тягнеться вздовж усього равликового каналу. На стороні, яка межує з спіральним органом, вона покрита базальною мембраною цього органа. В основі базилярної пластинки лежать тонкі колагенові волокна ("струни"), які тягнуться у вигляді безперервного радіального пучка від спіральної кісткової пластинки до спіральної зв'язки, що виступають у порожнину кісткового каналу равлика. Характерно, що довжина волокон неоднакова по всій довжині равликового каналу. Більше довгі (близько 505 мкм) волокна перебувають на вершині равлика, короткі (близько 105 мкм) - у її основи, розташовуються волокна в гомогенній основній речовині. Волокна складаються з тонких фібрил діаметром близько 30 нм, анастомозуючих між собою за допомогою ще більш тонких пучків. З боку барабанних сходів базилярна пластинка покрита шаром плоских клітин мезенхимної природи (ендотелієм).
Поверхня спірального лімба покрита плоским епітелієм. Його клітини мають здатність до секреції. Вистилка спіральної борозенки (sulcus spіralіs) представлена декількома рядами великих плоских полігональних клітин, які безпосередньо переходять у підтримуючі епітеліоцити, що примикають до внутрішніх волоскових клітин спірального органа.
Покривна, або текторіальна, мембрана (membrana tectorіa) має зв'язок з епітелієм вестибулярної губи. Вона являє собою стрічкоподібну пластинку желеподібної консистенції, що тягнеться у вигляді спіралі по всій довжині спірального органа, розташовуючись над вершинами його волоскових клітин. Ця пластинка складається з тонких радіально спрямованих колагенових волокон. Між волокнами знаходяться прозора речовина, що склеює, містить глікозаміноглікани.
Гістофізіологія слуху
Звуки певної частоти сприймаються зовнішнім вухом і передаються через слухові кісточки й овальне вікно перилимфи в барабанних і вестибулярних сходах. При цьому набувають коливального руху вестибулярна й базилярна мембрани, а отже, і ендолімфа. У результаті руху ендолімфи зміщуються волоски сенсорних клітин, тому що вони прикріплені до текториальної мембрани. Це приводить до порушення волоскових клітин, а через них - біполярних нейронів спірального ганглія, які передають порушення в слухові ядра стовбура мозку, а потім у слухов зону кори великих півкуль.
Нейронний склад аналізаторів слуху й рівноваги наступний:
нейрон - біполярний нейрон спірального (орган слуху) або вестибулярного (орган рівноваги) гангліїв;
нейрон - вестибулярні ядра довгастого мозку;
нейрон у зоровому бугрі, аксон його йде до нейронів кори півкуль
172.Спіральний орган
Спіральний, або кортієв, орган розташований на базилярній пластинці перетинчастого лабіринту равлика. Це епітеліальне утворення повторює хід равлика. Його площа розширюється від базального завитка равлика до апікального. Складається із двох груп клітин - сенсоепітеліальних (волоскових) і підтримуючих. Кожна із цих груп клітин підрозділяється на внутрішні й зовнішні. Ці дві групи розділяє тунель.
Рецепторні клітки діляться на:
внутрішні;
зовнішні волоскові клітини.
Внутрішні клітини мають грушоподібну форму. Їхні ядра лежать у розширеній нижній частині. На поверхні звуженої апікальної частини є кутикула й минаючі через неї 30-60 коротких стереоцилій, розташованих лінійно в три ряди, волоски нерухомі. Загальна кількість внутрішніх волоскових клітин становить близько 3500. Вони лежать в один ряд уздовж усього спірального органа. Внутрішні волоскові клітини лежать у поглибленнях на поверхні внутрішніх опорних фалангових клітин.
Зовнішні волоскові клітини мають циліндричну форму. На апікальній поверхні цих клітин також є кутикула, через яку проходять стереоцилії. Вони лежать у кілька рядів. Їхня кількість на кожній клітині досягає до 70. Іхніми вершинами стереоцілії прикріплюються до внутрішньої поверхні покривної (текторіальної) мембрани. Ця мембрана нависає над спіральним органом і утворюється шляхом голокринової секреції клітин лімба, від якого вона відходить. Зовнішні волоскові клітини лежать у вигляді трьох паралельних рядів по всій довжині спірального органа. У них виявляється велика кількість актинових і миозинових філаментів, які вбудовані в кутикулу. Добре розвинені мітохондрії, а також гладка ендоплазматична мережа.
Різна й інервація двох видів волоскових клітин. Внутрішні волоскові клітини одержують в основному чутливу інервацію, тоді як до зовнішнього підходять в основному еферентні нервові волокна. Кількість зовнішніх волоскових клітин становить 12000-19 000. Вони сприймають звуки більшої інтенсивності, а внутрішні можуть сприймати й слабкі звуки. У вершині равлика волоскові клітини приймають низькі, а в основі її - високі звуки. До зовнішніх і внутрішніх волоскових клітин підходять дендрити біполярних нейронів спірального ганглія, що лежить між губами спіральної кісткової пластинки.
Опорні клітини спірального органа розрізняються за будовою. Є кілька різновидів цих клітин:
внутрішні й зовнішні фалангові;
внутрішні й зовнішні клітини-стовпи;
зовнішні й внутрішні прикордонні клітини Гензена;
зовнішні підтримуючі клітки Клаудиуса й клітини Беттхера.
Назва "фалангові клітини" пов'язані з тим, що вони мають тонкі пальцеподібні відростки, які відокремлюють один від одного сенсорні клітини. Клітини-стовпи мають широку основу, що лежить на базальній мембрані, і вузькі центральну й апікальну частини. Останніми зовнішні й внутрішні клітини з'єднуються один з одним, утворюючи трикутної форми тунель, через який до волосковим клітинам підходять дендрити чутливих нейронів. Зовнішні й внутрішні прикордонні клітини Гензена лежать відповідно ззовні від зовнішніх і всередину від внутрішніх фалангових клітин. Підтримуючі клітини Клаудіуса перебувають ззовні від зовнішніх прикордонних клітин Гензена й лежать на клітинах Беттхера. Всі ці клітини виконують опорні функції. Клітини Беттхера лежать під клітинами Клаудіуса, між ними й базальною мембраною.
Спіральний ганглій перебуває в основі спіральної кісткової пластинки, що відходить від модіолуса, що розділяється на дві губи, утворюючи порожнину для ганглія. Ганглій побудований по загальному принципу чутливих гангліїв. На відміну від спінальних гангліїв його утворюють біполярні чутливі нейроцити. Їхні дендрити через тунель підходять до волосковим клітинам, утворюючи на них нейроепітеліальні синапси. Аксони біполярних клітин утворюють равликовий нерв.
Внутрішні сенсоепітеліальні клітини (epіthelіocytі sensorіa іnternae) мають кувшиноподібну форму з розширеними базальною й скривленої апікальної частинами, лежать в один ряд на підтримуючих внутрішніх фалангових епітеліоцитах (epіthelіocytі phalangeae іnternae). Їхня загальна кількість у людини досягає 3500. На апікальній поверхні є кутикулярная пластинка, на якій розташовані від 30 до 60 коротких мікроворсинок - стереоцилій (довжина їх у базальному завитку равлика приблизно 2 мкм, а у верхівковому більше в 2-2,5 рази). У базальній і апікальній частинах клітин є скупчення мітохондрій, елементи гладкої й гранулярної ендоплазматичної мережі, актинові й міозинові миофіламенти. Зовнішня поверхня базальної половини клітини покрита мережею аферентних і еферентних нервових закінчень.
Зовнішні сенсоепітеліальні клітини (epіthelіocytі sensorіa externae) мають циліндричну форму, лежать в 3-4 ряди на вдавленнях підтримуючих зовнішніх фалангових епітеліоцитів (epіthelіocytі phalangeae externae). Загальна кількість зовнішніх епітеліальних клітин у людини може досягати 12 000-20 000. Вони, як і внутрішні клітини, мають на своїй апікальній поверхні кутикулярную пластинку зі стереоциліями, які утворюють щіточку з декількох рядів у вигляді букви V. Стереоцилії зовнішніх волоскових клітин своїми вершинами доторкаються до внутрішньої поверхні текторіальної мембрани. Стереоцилії містять численні щільно упаковані фібрили, що мають у своєму складі скорочувальні білки (актин і міозин), завдяки чому після нахилу вони знову приймають вихідне вертикальне положення.
Цитоплазма сенсорних епітелиоцитів багата окисними ферментами. Зовнішні сенсорні епітелиоцити містять великий запас глікогену, а їх стереоцилії багаті ферментами, у тому числі ацетилхолинестеразой. Активність ферментів і інших хімічних речовин при нетривалих звукових впливах зростає, а при тривалих знижується.
Зовнішні сенсорні епітелиоцити значно чутливіші до звуків більшої інтенсивності, ніж внутрішні. Високі звуки подразнюють тільки волоскові клітини, розташовані в нижніх завитках равлики, а низькі звуки - волосковые клітини вершини равлика.
Під час звукового впливу на барабанну перетинку її коливання передаються на молоточок, ковадло й стремінце, а далі через овальне вікно на перилімфу, базилярну й текториальну мембрани. Цей рух відповідає частоті й інтенсивності звуків. При цьому відбуваються відхилення стереоцилій і порушення рецепторних клітин. Все це призводить до виникнення рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). Аферентна інформація із слуховому нерва передається в центральні частини слухового аналізатора.
Підтримуючі епітеліоцити спірального органа на відміну від сенсорних своїми основами безпосередньо розташовуються на базальній мембрані. У їхній цитоплазмі виявляються тонофібрили. Внутрішні фалангові епітеліоцити, що лежать під внутрішніми сенсоепітеліальними клітинами, зв'язані між собою щільними й щільоподібними контактами. На апікальній поверхні є тонкі пальцеподібні відростки (фаланги). Цими відростками вершини рецепторних клітин відділені одна від іншої.
На базилярной мембрані розташовуються також зовнішні фалангові клітини. Вони залягають в 3-4 ряди в безпосередній близькості від зовнішніх стовпових клітин. Ці клітки мають призматичну форму. У їхній базальній частині розташовується ядро, оточене пучками тонофібрил. У верхній третині, на місці зіткнення із зовнішніми волосковими клітинами, у зовнішніх фалангових епітеліоцитах є чашоподібне вдавлення, у яке входить основа зовнішніх сенсорних клітин. Тільки один вузький відросток зовнішніх підтримуючих епітелиоцитів доходить своєю тонкою вершиною - фалангою - до верхньої поверхні спірального органа.
У спіральному органі розташовані також так звані внутрішні й зовнішні стовпові епітелиоцити (epіthelіocytі pіlarіs іntemae et externae). На місці свого зіткнення вони сходяться під гострим кутом один до одного й утворюють правильний трикутний канал - тунель, заповнений ендолімфою. Тунель тягнеться по спіралі уздовж усього спірального органа. Основи клітин-стовпів прилежать один до одного й розташовуються на базальній мембрані. Через тунель проходять безмієлинові нервові волокна, що йдуть від нейронів спірального ганглія до сенсорних клітин.
173.Орган рівноваги
Орган рівноваги знаходиться у вестибулярні частині перетинчастого лабіринту. Він складається із двох мішечків - еліптичного, або маточки (utrіculus) і сферичного, або круглого (sacculus), що з’єднуються за допомогою вузького каналу й зв'язаних із трьома напівкружними каналами, що локалізуються в кісткових каналах, розташованих у трьох взаємно перпендикулярних напрямках. Ці канали на місці з'єднання їх з еліптичним мішечком мають розширення - ампули. У стінці перетинчастого лабіринту в області еліптичного й сферичного мішечків і ампул є ділянки, що містять чутливі (сенсорні) клітки. У мішечках ці ділянки називаються плямами, або макулами, відповідно: пляма еліптичного мішечка (macula utrіculі) і пляма круглого мішечка (macula sacculі). В ампулах ці ділянки називаються гребінцями, або кристами (crіsta ampullarіs). У місці з'єднання цих каналів з маточкой утворяться розширення - ампули. Мішечок з'єднується з каналом равлика. В ампулі перебувають рецепторні ділянки у вигляді гребінців або крист. У маточке й мішечку рецепторні ділянки мають вигляд плям або макул. У цих ділянках епітелій має особлива будова, а вся інша частина вестибулярного перетинчастого лабіринту вистелена одношаровим плоским епітелієм.
Епітелій макул складається з 7000-9000 сенсорних волосковых епітелиоцитів і розташованих між ними опорних клітин. Над поверхнею епітелію знаходиться отолітова мембрана, що має студенисту консистенцію, яка містить кристали вуглекислого кальцію (отоліти або статоконии). В отолітову мембрану вмонтовані волоски рецепторних клітин, які при русі мембрани вигинаються. При цьому волоскові клітини збуджуються й передають електричні імпульси на дендрити біполярних нейроцитів вестибулярного ганглію
Стінка вестибулярної частини перетинчастого лабіринту складається з одношарового плоского епітелію, за винятком області крист напівкружних каналів і макул, де він перетворюється в кубічний і призматичний.
Плями мішечків (макули). Ці плями вистелені епітелієм, розташованим на базальній мембрані й який складається із сенсорних і опорних клітин. Поверхня епітелію покрита особливою студенистою отолітовою мембраною (membrana statoconіorum), у яку включені кристали, що складаються з карбонату кальцію, - отоліти, або статоконии (statoconіa).
Макула еліптичного мішечка - місце сприйняття лінійних прискорень і земного тяжіння (рецептор гравітації, пов'язаний із зміною тонусу м'язів, що визначають установку тіла). Макула сферичного мішечка, будучи також рецептором гравітації, одночасно сприймає й вібраційні коливання.
Волоскові сенсорні клітини (cellulae sensorіae pіlosae) безпосередньо звернені своїми вершинами, на яких розташовані волоски, у порожнину лабіринту. Основа клітини контактує з аферентними й еферентними нервовими закінченнями.За будовою волоскові клітини підрозділяються на два типи. Клітини першого типу (грушоподібні) відрізняються округлою широкою основою , до якої примикає нервове закінчення, що утворютє довкола нього футляр у вигляді чаші. Клітки другого типу (стовпчасті) мають призматичну форму. До підстави клітки безпосередньо примикають аферентні й еферентні нервові закінчення, що утворять характерні синапси. На зовнішній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 60-80 нерухомих волосків - стереоцилій довжиною близько 40 мкм і одна рухлива війка- киноцилія, що має будову скорочувальної війки. Кругла пляма людини містить близько 18 000 рецепторних клітин, а овальна - близько 33 000. Киноцилія завжди полярно розташовується стосовно пучку стереоцилію. При зсуві стереоцилій убік киноцилії клітина збуджується, а якщо рух спрямований у протилежну сторону, відбувається гальмування клітини. В епітелії макул по-різному поляризовані клітини збираються в 4 групи, завдяки чому під час ковзання отолітової мембрани стимулюється тільки певна група клітин, що регулює тонус певних м'язів тулуба; інша група клітин у цей час гальмується. Отриманий через аферентні синапси імпульс передається через вестибулярний нерв у відповідні частини вестибулярного аналізатора.
Підтримуючі епітеліоцити (epіthelіocytі sustentans), розташовуючись між сенсорними, відрізняються темними овальними ядрами. Вони мають велику кількість мітохондрій. На їхніх вершинах виявляється безліч тонких цитоплазматичних мікроворсинок.
Ампулярні гребінці (кристи). Вони у вигляді поперечних складок перебувають у кожному ампулярном розширенні напівкружного каналу. Ампулярный гребінець вистелений сенсорними волосковими й підтримуючими епітеліоцитами. Апікальна частина цих клітин оточена желатиноподібним прозорим куполом (cupula gelatіnosa), що має форму дзвону, позбавленого порожнини. Його довжина досягає 1 мм. Тонка будова волосковых клітин і їхня інервація подібні із сенсорними клітинами мішечків. У функціональному відношенні желатинозний купол - рецептор кутових прискорень. При русі голови або прискореному обертанні всього тіла купол легко змінює своє положення. Відхилення купола під впливом руху ендолімфи в напівкружних каналах стимулює волоскові клітини. Їхнє порушення викликає рефлекторну відповідь тієї частини кістякової мускулатури, що корригує положення тіла й рух очних м'язів.
