24.Біомембрани
Всі живі клітини оточені і перетинаються мембранами. Мембрани виконують такі біологічні функції: бар’єрну (відокремлюють клітину від зовнішнього середовища і поділяють її на компартменти); транспортну (забезпечують перенесення речовин між клітиною і оточуючим середовищам і між клітинними компартментами); структурну (зумовлюють чітку організацію речовин в клітині і збільшують ефективність перетворень за рахунок імобілізації (фіксації) ферментів і субстратів, узгодженості процесів у просторі і часі); сигнальну (забезпечують контакт з іншими клітинами, передачу нервових або гормональних сигналів).
На підставі знань про властивості ліпідів, які входять до складу мембран, їх взаємодію з білками, вуглеводами та оточуючим водним середовищем, Гортер та Грендель ще в 1925 р. постулювали, що мембрани мають двошарову структуру (модель "бутерброду"), в якій дифільні молекули ліпідів орієнтуються полярними головками до оточуючого водного середовища, а гідрофобними хвостами - всередину шару. Уточнення структури та функції біомембран за допомогою електронної мікроскопії та хімічних методів привело до створення сучасної рідинно-мозаїчної моделі мембрани (С. Дж. Сінгер, Г. Ніколсон, 1972 р.), яка конкретизує уявлення про двошарову структуру мембран (рис. 2.1).
На ліпіди припадає біля 40 % сухої маси мембран. В одній мембрані може поєднуватись більше ста різних ліпідів, причому у певному, визначеному для кожного типу мембрани, порядку. Головними ліпідами мембран є фосфоліпіди (біля 80 % всіх ліпідів) і холестерин (3 – 15 %). Масове співвідношення ліпід : білок становить для типових мембран 1:1, а для міеліну – 4:1. Біля 5 % маси мембран припадає на вуглеводи.
Дифільні молекули фосфоліпідів утворюють подвійний шар товщиною біля 7 нм. За фізіологічних умов центральна частина мембрани знаходиться в рідкокристалічному стані. Ліпіди деяких ракових клітин, що утворюють більш рідкі плівки, ніж нормальні, визначають аномальну поведінку цих клітин. Для багатьох мембран, зокрема мітохондрій, існування у вигляді рідких кристалів забезпечується високим вмістом ненасичених радикалів. Більш рідкий стан плівки, що містить ненасичені ланцюги, пояснюється тим, що в місцях подвійних зв'язків порушується строга паралельність ланцюгів, вони легко згинаються і розміщуються хаотично. В мембранах мієлінової оболонки рідкий стан зумовлений надзвичайно високим вмістом холестерину (біля 25 % всіх ліпідів). В мембранах, багатих на ненасичені радикали, холестерин, навпаки, здійснює ущільнюючу дію, зменшуючи нахил між ланцюгами і збільшуючи їх впорядкованість. Отже холестерин у мембрані має функцію регулятора щільності, тобто агрегатного стану, необхідного для нормального функціонування.
Хімічний склад гідрофобного шару мембрани визначає важливі її властивості, наприклад, проникність. При заміні ненасичених радикалів в мембранах бактерій на насичені, дифузія речовин сповільнюється в 20 разів. Через мембрани легко проникає вода, але вони практично непроникні для йонів типу Na+, Cl- або Н+ і для полярних молекул, наприклад глюкози. Таким речовинам, на відміну від гідрофобних, для проникнення через мембрану необхідні спеціальні транспортні системи, або переносники. Мембрани мають високий електричний опір, тобто є гарними ізоляторами. Полярні голови ліпідів, особливо йонізовані, на поверхнях мембрани утворюють кристалічну впорядковану структуру завдяки міцним взаємодіям протилежно заряджених та полярних груп. Поверхня мембрани впливає і на властивості близьких шарів води, збільшуючи кислотність, понижуючи температуру замерзання.
Ліпідний склад біомембран може дещо змінюватись залежно від харчування, від температурного режиму існування. Наприклад, при пониженні температури середовища мембрани бактерій та рослин збагачуються ненасиченими жирними кислотами, чим забезпечують підтримання рідкого стану. Організми теплокровних тварин протидіють "затвердінню" мембран, підтримуючи постійну температуру тіла за рахунок обміну речовин. Цікаво адаптується до низьких температур пінгвін. У нього температура в ногах зменшується від тіла до кінцівок і відповідно збільшується вміст ненасичених жирних кислот в мембранах клітин.
Білки біомембран поділяють на два типи. Білки першого типу - інтегровані, міцно зв'язані своїми гідрофобними радикалами з гідрофобними групами ліпідів. Деякі з них пронизують мембрану наскрізь. До них належать ферменти та транспортні білки. Білки другого типу - периферійні, слабо взаємодіють з мембраною, розташовуються на її поверхні і притягуються до її поверхні за рахунок електростатичної взаємодії.
Деякі молекули досить вільно переміщаються в мембрані - це частина білків, ліпіди в площині мембрани. Тому досить популярним є уявлення про мембрану як про ліпідне море, в якому плавають білкові айсберги. Ліпіди в мембрані міняють своїх сусідів в середньому 10 раз в секунду. Інколи, приблизно 1 раз на 14 діб, молекула ліпіду «перестрибує» з одного шару в інший. Це переміщення називають «фліп-флоп». Рідкість переміщень молекул ліпідів між шарами зумовлена тим, що треба затратити багато енергії, щоб перенести полярну групу фосфоліпіду через центральну, вуглеводневу частину мембрани. Білкові молекули мембрани можуть бути досить міцно закріплені за внутрішні структури клітини (мікрофіламенти та мікротрубочки).
Зовнішня та внутрішня поверхні мембрани неоднакові. Білки внутрішньої поверхні, утримуючись внутрішньоклітинними структурами, формують "скелет" (каркас) мембрани. На зовнішній поверхні клітинних мембран білки утворюють комплекси з вуглеводами - глікопротеїди, які, можливо, забезпечують злипання однотипних клітин. На ній також містяться рецептори, які впізнають гормони, ділянки, що визначають тканинну сумісність, тобто є носіями антигенів та інших імунологічних детермінант. До складу цих специфічних структур входять гангліозиди та глікопротеїди. Розгалужені олігосахаридні ланцюги розташовуються як “антени” на зовнішньому боці клітинних мембран, утворюючи “пухнасту” оболонку, товщина якої становить біля 100 нм, тобто приблизно в 10 р. більша товщини подвійного ліпідного шару. У внутрішніх мембранах клітини також міститься цілий ряд молекул та комплексів, які виконують свою функцію тільки при умові її узгодженості і певній орієнтації мембрани
25.Ліпіди. Функції ліпідів. Омилюючі ліпіди. Неомилюючі ліпіди
Лі́піди — органічні сполуки, гідрофобні, їх можна виділити з клітин за допомогою неполярних розчинників (ефіру, хлороформу, ацетону тощо). Ліпіди здатні утворювати складні сполуки з білками, вуглеводами, залишками фосфатної кислоти тощо.
Можна сказати, що ліпіди являють собою групу речовин, які характеризуються наступними ознаками: нерозчинністю у воді; розчинністю в неполярних розчинниках, таких, як ефір, хлороформ або бензол; змістом вищих алкильних радикалів; поширеністю в живих організмах.
Під це визначення попадає велика кількість речовин, у тому числі такі, які звичайно зараховують до інших класів з'єднань: наприклад, жиророзчинні вітаміни і їхні похідні, каротиноїди, й спирти. Включення всіх цих речовин у число ліпідів певною мірою виправдано, тому що в живих організмах вони перебувають разом з ліпідами й разом з ними екстрагуються неполярними розчинниками. З іншого боку, є представники ліпідів, які досить добре розчиняються у воді (наприклад, лизолецитини). Термін "ліпіди" є більше загальним, чим термін "липоїди", що поєднує групу жироподібних речовин, таких, як фосфоліпіди, стерини, сфинголіпіди
Функції ліпідів
енергетична — у разі повного окиснення 1 г жирів до вуглекислого газу і води виділяється 38.9 кДж енергії.
будівельна — фосфоліпіди є основою клітинних мембран, входять до складу нервових волокон і т. д.
захисна — захищають внутрішні органи людини від механічних пошкоджень
теплоізоляційна — запобігають переохолодженню
видільна — у жировому тілі комах можуть накопичуватися кінцеві продукти обміну речовин
регуляція життєвих функцій — беруть участь у обміні речовин хребетних тварин
Омилюючі ліпіди. Структурні компоненти омилюючих ліпідів зв'язані складноо ефірним зв'язком. Ці ліпіди легко гідролізуються у воді під дією лугів або ферментів. Омилюючі ліпіди включають три групи речовин: складні ефіри, фосфоліпіди й гліколіпіди. У групу складних ефірів входять нейтральні жири (гліцерин+три жирні кислоти), воски (жирний спирт+жирна кислота) і ефіри стерїнів (стерин+жирна кислота). Група фосфоліпідів включає фосфатидіві кислоти (гліцерин+дві жирні кислоти+фосфатна група), фосфатиди (гліцерин+дві жирні кислоти+фосфатна група+спирт) і сфинголіпіди (сфингозин+жирна кислота+фосфатна група+спирт). До групи гліколіпідів належать цереброзиди (сфингозин+жирна кислота+один вуглеводний залишок) і гангліозиди (сфингозин+жирна кислота+кілька вуглеводних залишків, у тому числі нейрамінова кислота).
Група неомилюючих ліпідів включає граничні вуглеводні й каротиноиды, а також спирти. У першу чергу це спирти з дівгим аліфатичним ланцюгом, циклічні стерини (наприклад, холестерин) і стероїди (естрадіол, тестостерон і ін.). Найважливішу групу ліпідів утворять жирні кислоти. До цієї групи ставляться також ейкозаноїди, які можна розглядати як похідні жирних кислот
26.Жири (тригліцериди) - це естери вищих жирних кислот та трьохатомного спирту гліцерину. Структура гліцериду:
При їх повному гідролізі в слаболужному середовищі в організмі утворюються гліцерин та мила (солі жирних кислот), а при частковому -ди- та моногліцериди, в яких естерифіковані відповідно дві або одна гідроксильні групи в молекулі гліцерину. Природні жири при зберіганні піддаються гідролізу за участю мікроорганізмів (згіркають). Неприємний запах, який при цьому з'являється, зумовлений утворенням низькомолекулярних жирних кислот.
Якість жиру визначають за його хімічними параметрами. Кількість вільних жирних кислот в жирі характеризується кислотним числом жиру, яке показує скільки міліграмів лугу (КОН) потрібно для нейтралізації вільних жирних кислот, що містяться в 1 г жиру. Загальне число жирних кислот (вільних і зв’язаних) в складі жиру характеризують числом омилення жиру, яке показує, скільки міліграмів гідроксиду калію необхідно для нейтралізації всіх вищих жирних кислот, що містяться в 1 г жиру. Ступінь ненасиченості жиру визначають як масу йоду, г, яка може прореагувати з 100 г жиру (йодне число). Йодне число, наприклад, волового жиру становить - 38-46, а конопляної олії - 150.
Жири виконують важливі функції в тваринних та рослинних організмах. Вони відкладаються в жировій тканині тварин - підшкірній жировій клітковині та навколо окремих органів і використовуються по мірі потреби як джерело енергії. 90 % видів рослин мають великі запаси жиру в насінні. У соняшника вони досягають 60 % ваги насіння. Жири е найбільш ефективним енергетичним ресурсом. При повному окисненні 1 г жиру вивільняється біля 39 кДж енергії, тоді як при окисненні 1 г вуглеводів або білків - 17 кДж. Вони енергетично забезпечують довготривалу м'язову роботу, наприклад, сезонну міграцію птахів, забезпечують життєдіяльність тварин під час зимової сплячки, голодування. В нормі резервні ліпіди становлять 10-15 % від маси тіла. При ожирінні їх вміст збільшується до 25-35 %.
Жири захищають організм від переохолодження. Так, у "моржів" збільшений шар підшкірної жирової тканини, а в насінні рослин помірного поясу накопичуються жири у 80 % видів, тоді як в тропіках лише у 5 % рослин.
При повному окисненні жирів утворюється досить багато води (107 г на 100 г жиру). Тому, наприклад, відкладення жиру в горбі у верблюда служить джерелом ендогенної води.
Стериди - це естери специфічно побудованих циклічних спиртів стеролів (стеринів) і вищих жирних кислот В організмі переважно поширені вільні стероли (близько 90 %), а не їх естери. Стероли є продуктами окиснення поліциклічного вуглегідрогену циклопентанопергідрофенантрену. Вони містять чотири конденсованих кільця (це гідрофобна частина молекули) і полярну групу – ОН.
Головним стеролом у людини і тварин є холестерол (холестерин), в грибах міститься ергостерол, для рослин типовий сітостерол:
Холестерол (холестерин)
Холестерид (естер холестеролу)
Стериди є обов’язковими структурними компонентами біомембран. Особливо багато їх у зовнішніх мембранах клітин (до 30 % всіх мембранних ліпідів).
Важливу біологічну роль виконують похідні стеролів, у яких вкорочений (окиснений) бічний ланцюг. До яких належать стероїдні гормони, жовчні кислоти, вітамін Д. Серед наведених нижче прикладів кортикостерон є одним з найбільш поширених гормонів кори наднирників, естрадіол – жіночий статевий гормон, тестостерон – чоловічий статевий гормон, холева кислота – одна із жовчних кислот:
Всього в організмі людини міститься біля 140 г холестеролу. Його концентрація в крові становить біля 2 г/л, причому третина його знаходиться у вільному стані. За нормальних умов він знаходиться у твердому стані (t0пл.=1480). Одне з найбільш поширених сучасних захворювань - атеросклероз - пов'язане з відкладанням стеролів та стеридів на внутрішній поверхні кровоносних судин, що приводить до обмеження кровотоку, а отже інсульту, інфаркту або інших паталогій
Всі живі клітини оточені і перетинаються мембранами. Мембрани виконують такі біологічні функції: бар’єрну (відокремлюють клітину від зовнішнього середовища і поділяють її на компартменти); транспортну (забезпечують перенесення речовин між клітиною і оточуючим середовищам і між клітинними компартментами); структурну (зумовлюють чітку організацію речовин в клітині і збільшують ефективність перетворень за рахунок імобілізації (фіксації) ферментів і субстратів, узгодженості процесів у просторі і часі); сигнальну (забезпечують контакт з іншими клітинами, передачу нервових або гормональних сигналів).
На підставі знань про властивості ліпідів, які входять до складу мембран, їх взаємодію з білками, вуглеводами та оточуючим водним середовищем, Гортер та Грендель ще в 1925 р. постулювали, що мембрани мають двошарову структуру (модель "бутерброду"), в якій дифільні молекули ліпідів орієнтуються полярними головками до оточуючого водного середовища, а гідрофобними хвостами - всередину шару. Уточнення структури та функції біомембран за допомогою електронної мікроскопії та хімічних методів привело до створення сучасної рідинно-мозаїчної моделі мембрани (С. Дж. Сінгер, Г. Ніколсон, 1972 р.), яка конкретизує уявлення про двошарову структуру мембран (рис. 2.1).
На ліпіди припадає біля 40 % сухої маси мембран. В одній мембрані може поєднуватись більше ста різних ліпідів, причому у певному, визначеному для кожного типу мембрани, порядку. Головними ліпідами мембран є фосфоліпіди (біля 80 % всіх ліпідів) і холестерин (3 – 15 %). Масове співвідношення ліпід : білок становить для типових мембран 1:1, а для міеліну – 4:1. Біля 5 % маси мембран припадає на вуглеводи.
Дифільні молекули фосфоліпідів утворюють подвійний шар товщиною біля 7 нм. За фізіологічних умов центральна частина мембрани знаходиться в рідкокристалічному стані. Ліпіди деяких ракових клітин, що утворюють більш рідкі плівки, ніж нормальні, визначають аномальну поведінку цих клітин. Для багатьох мембран, зокрема мітохондрій, існування у вигляді рідких кристалів забезпечується високим вмістом ненасичених радикалів. Більш рідкий стан плівки, що містить ненасичені ланцюги, пояснюється тим, що в місцях подвійних зв'язків порушується строга паралельність ланцюгів, вони легко згинаються і розміщуються хаотично. В мембранах мієлінової оболонки рідкий стан зумовлений надзвичайно високим вмістом холестерину (біля 25 % всіх ліпідів). В мембранах, багатих на ненасичені радикали, холестерин, навпаки, здійснює ущільнюючу дію, зменшуючи нахил між ланцюгами і збільшуючи їх впорядкованість. Отже холестерин у мембрані має функцію регулятора щільності, тобто агрегатного стану, необхідного для нормального функціонування.
Хімічний склад гідрофобного шару мембрани визначає важливі її властивості, наприклад, проникність. При заміні ненасичених радикалів в мембранах бактерій на насичені, дифузія речовин сповільнюється в 20 разів. Через мембрани легко проникає вода, але вони практично непроникні для йонів типу Na+, Cl- або Н+ і для полярних молекул, наприклад глюкози. Таким речовинам, на відміну від гідрофобних, для проникнення через мембрану необхідні спеціальні транспортні системи, або переносники. Мембрани мають високий електричний опір, тобто є гарними ізоляторами. Полярні голови ліпідів, особливо йонізовані, на поверхнях мембрани утворюють кристалічну впорядковану структуру завдяки міцним взаємодіям протилежно заряджених та полярних груп. Поверхня мембрани впливає і на властивості близьких шарів води, збільшуючи кислотність, понижуючи температуру замерзання.
Ліпідний склад біомембран може дещо змінюватись залежно від харчування, від температурного режиму існування. Наприклад, при пониженні температури середовища мембрани бактерій та рослин збагачуються ненасиченими жирними кислотами, чим забезпечують підтримання рідкого стану. Організми теплокровних тварин протидіють "затвердінню" мембран, підтримуючи постійну температуру тіла за рахунок обміну речовин. Цікаво адаптується до низьких температур пінгвін. У нього температура в ногах зменшується від тіла до кінцівок і відповідно збільшується вміст ненасичених жирних кислот в мембранах клітин.
Білки біомембран поділяють на два типи. Білки першого типу - інтегровані, міцно зв'язані своїми гідрофобними радикалами з гідрофобними групами ліпідів. Деякі з них пронизують мембрану наскрізь. До них належать ферменти та транспортні білки. Білки другого типу - периферійні, слабо взаємодіють з мембраною, розташовуються на її поверхні і притягуються до її поверхні за рахунок електростатичної взаємодії.
Деякі молекули досить вільно переміщаються в мембрані - це частина білків, ліпіди в площині мембрани. Тому досить популярним є уявлення про мембрану як про ліпідне море, в якому плавають білкові айсберги. Ліпіди в мембрані міняють своїх сусідів в середньому 10 раз в секунду. Інколи, приблизно 1 раз на 14 діб, молекула ліпіду «перестрибує» з одного шару в інший. Це переміщення називають «фліп-флоп». Рідкість переміщень молекул ліпідів між шарами зумовлена тим, що треба затратити багато енергії, щоб перенести полярну групу фосфоліпіду через центральну, вуглеводневу частину мембрани. Білкові молекули мембрани можуть бути досить міцно закріплені за внутрішні структури клітини (мікрофіламенти та мікротрубочки).
Зовнішня та внутрішня поверхні мембрани неоднакові. Білки внутрішньої поверхні, утримуючись внутрішньоклітинними структурами, формують "скелет" (каркас) мембрани. На зовнішній поверхні клітинних мембран білки утворюють комплекси з вуглеводами - глікопротеїди, які, можливо, забезпечують злипання однотипних клітин. На ній також містяться рецептори, які впізнають гормони, ділянки, що визначають тканинну сумісність, тобто є носіями антигенів та інших імунологічних детермінант. До складу цих специфічних структур входять гангліозиди та глікопротеїди. Розгалужені олігосахаридні ланцюги розташовуються як “антени” на зовнішньому боці клітинних мембран, утворюючи “пухнасту” оболонку, товщина якої становить біля 100 нм, тобто приблизно в 10 р. більша товщини подвійного ліпідного шару. У внутрішніх мембранах клітини також міститься цілий ряд молекул та комплексів, які виконують свою функцію тільки при умові її узгодженості і певній орієнтації мембрани
25.Ліпіди. Функції ліпідів. Омилюючі ліпіди. Неомилюючі ліпіди
Лі́піди — органічні сполуки, гідрофобні, їх можна виділити з клітин за допомогою неполярних розчинників (ефіру, хлороформу, ацетону тощо). Ліпіди здатні утворювати складні сполуки з білками, вуглеводами, залишками фосфатної кислоти тощо.
Можна сказати, що ліпіди являють собою групу речовин, які характеризуються наступними ознаками: нерозчинністю у воді; розчинністю в неполярних розчинниках, таких, як ефір, хлороформ або бензол; змістом вищих алкильних радикалів; поширеністю в живих організмах.
Під це визначення попадає велика кількість речовин, у тому числі такі, які звичайно зараховують до інших класів з'єднань: наприклад, жиророзчинні вітаміни і їхні похідні, каротиноїди, й спирти. Включення всіх цих речовин у число ліпідів певною мірою виправдано, тому що в живих організмах вони перебувають разом з ліпідами й разом з ними екстрагуються неполярними розчинниками. З іншого боку, є представники ліпідів, які досить добре розчиняються у воді (наприклад, лизолецитини). Термін "ліпіди" є більше загальним, чим термін "липоїди", що поєднує групу жироподібних речовин, таких, як фосфоліпіди, стерини, сфинголіпіди
Функції ліпідів
енергетична — у разі повного окиснення 1 г жирів до вуглекислого газу і води виділяється 38.9 кДж енергії.
будівельна — фосфоліпіди є основою клітинних мембран, входять до складу нервових волокон і т. д.
захисна — захищають внутрішні органи людини від механічних пошкоджень
теплоізоляційна — запобігають переохолодженню
видільна — у жировому тілі комах можуть накопичуватися кінцеві продукти обміну речовин
регуляція життєвих функцій — беруть участь у обміні речовин хребетних тварин
Омилюючі ліпіди. Структурні компоненти омилюючих ліпідів зв'язані складноо ефірним зв'язком. Ці ліпіди легко гідролізуються у воді під дією лугів або ферментів. Омилюючі ліпіди включають три групи речовин: складні ефіри, фосфоліпіди й гліколіпіди. У групу складних ефірів входять нейтральні жири (гліцерин+три жирні кислоти), воски (жирний спирт+жирна кислота) і ефіри стерїнів (стерин+жирна кислота). Група фосфоліпідів включає фосфатидіві кислоти (гліцерин+дві жирні кислоти+фосфатна група), фосфатиди (гліцерин+дві жирні кислоти+фосфатна група+спирт) і сфинголіпіди (сфингозин+жирна кислота+фосфатна група+спирт). До групи гліколіпідів належать цереброзиди (сфингозин+жирна кислота+один вуглеводний залишок) і гангліозиди (сфингозин+жирна кислота+кілька вуглеводних залишків, у тому числі нейрамінова кислота).
Група неомилюючих ліпідів включає граничні вуглеводні й каротиноиды, а також спирти. У першу чергу це спирти з дівгим аліфатичним ланцюгом, циклічні стерини (наприклад, холестерин) і стероїди (естрадіол, тестостерон і ін.). Найважливішу групу ліпідів утворять жирні кислоти. До цієї групи ставляться також ейкозаноїди, які можна розглядати як похідні жирних кислот
26.Жири (тригліцериди) - це естери вищих жирних кислот та трьохатомного спирту гліцерину. Структура гліцериду:
При їх повному гідролізі в слаболужному середовищі в організмі утворюються гліцерин та мила (солі жирних кислот), а при частковому -ди- та моногліцериди, в яких естерифіковані відповідно дві або одна гідроксильні групи в молекулі гліцерину. Природні жири при зберіганні піддаються гідролізу за участю мікроорганізмів (згіркають). Неприємний запах, який при цьому з'являється, зумовлений утворенням низькомолекулярних жирних кислот.
Якість жиру визначають за його хімічними параметрами. Кількість вільних жирних кислот в жирі характеризується кислотним числом жиру, яке показує скільки міліграмів лугу (КОН) потрібно для нейтралізації вільних жирних кислот, що містяться в 1 г жиру. Загальне число жирних кислот (вільних і зв’язаних) в складі жиру характеризують числом омилення жиру, яке показує, скільки міліграмів гідроксиду калію необхідно для нейтралізації всіх вищих жирних кислот, що містяться в 1 г жиру. Ступінь ненасиченості жиру визначають як масу йоду, г, яка може прореагувати з 100 г жиру (йодне число). Йодне число, наприклад, волового жиру становить - 38-46, а конопляної олії - 150.
Жири виконують важливі функції в тваринних та рослинних організмах. Вони відкладаються в жировій тканині тварин - підшкірній жировій клітковині та навколо окремих органів і використовуються по мірі потреби як джерело енергії. 90 % видів рослин мають великі запаси жиру в насінні. У соняшника вони досягають 60 % ваги насіння. Жири е найбільш ефективним енергетичним ресурсом. При повному окисненні 1 г жиру вивільняється біля 39 кДж енергії, тоді як при окисненні 1 г вуглеводів або білків - 17 кДж. Вони енергетично забезпечують довготривалу м'язову роботу, наприклад, сезонну міграцію птахів, забезпечують життєдіяльність тварин під час зимової сплячки, голодування. В нормі резервні ліпіди становлять 10-15 % від маси тіла. При ожирінні їх вміст збільшується до 25-35 %.
Жири захищають організм від переохолодження. Так, у "моржів" збільшений шар підшкірної жирової тканини, а в насінні рослин помірного поясу накопичуються жири у 80 % видів, тоді як в тропіках лише у 5 % рослин.
При повному окисненні жирів утворюється досить багато води (107 г на 100 г жиру). Тому, наприклад, відкладення жиру в горбі у верблюда служить джерелом ендогенної води.
Стериди - це естери специфічно побудованих циклічних спиртів стеролів (стеринів) і вищих жирних кислот В організмі переважно поширені вільні стероли (близько 90 %), а не їх естери. Стероли є продуктами окиснення поліциклічного вуглегідрогену циклопентанопергідрофенантрену. Вони містять чотири конденсованих кільця (це гідрофобна частина молекули) і полярну групу – ОН.
Головним стеролом у людини і тварин є холестерол (холестерин), в грибах міститься ергостерол, для рослин типовий сітостерол:
Холестерол (холестерин)
Холестерид (естер холестеролу)
Стериди є обов’язковими структурними компонентами біомембран. Особливо багато їх у зовнішніх мембранах клітин (до 30 % всіх мембранних ліпідів).
Важливу біологічну роль виконують похідні стеролів, у яких вкорочений (окиснений) бічний ланцюг. До яких належать стероїдні гормони, жовчні кислоти, вітамін Д. Серед наведених нижче прикладів кортикостерон є одним з найбільш поширених гормонів кори наднирників, естрадіол – жіночий статевий гормон, тестостерон – чоловічий статевий гормон, холева кислота – одна із жовчних кислот:
Всього в організмі людини міститься біля 140 г холестеролу. Його концентрація в крові становить біля 2 г/л, причому третина його знаходиться у вільному стані. За нормальних умов він знаходиться у твердому стані (t0пл.=1480). Одне з найбільш поширених сучасних захворювань - атеросклероз - пов'язане з відкладанням стеролів та стеридів на внутрішній поверхні кровоносних судин, що приводить до обмеження кровотоку, а отже інсульту, інфаркту або інших паталогій