Нейруляція.
Найпершою диференцюється ектодерма, її центральна частина від головного до каудального кінця зародка продавлюється й утвориться нервова трубка. Цей процес називається нейруляція - процес закладки нервової системи й осьових структур.
Стадії нейруляції:
індукція нервової пластинки;
підведення країв нервової пластинки й утворення нервового жолобка;
поява нервових валиків;
формування нервового гребеня й початок виселення з нього кліток;
злиття нервових валиків і утворення нервової трубки;
змикання ектодерми над нервовою трубкою.
Скупчення кліток між ектодермою і нервовою трубкою називається гангліозною пластинкою. З 21 по 35-й день диференціюється мезодерма - сомітний період. Настання сомітного періоду знаменується утворенням тулубної складки, що відокремлює зародок від зовні зародкових органів і сприяє замиканню кишкової трубки. На початку мезодерма диференціюється на 3 частини:
-дорсальну;
-проміжну;
-латеральну - дорсальна й вентральна.
Клітини зародкової мезодерми виселяються з епібласта, формується пресомітна мезодерма, з якої виникають соміти (44 пари) - симетричні парні структури з боків від хорди й нервової трубки. У результаті проліферації кліток, їхньої міграції й наступної агрегації із сомітомерів формується дорсальна мезодерма. Утворення сомітів походить від головного до хвостового кінця зародка. Нова пара сомітів утвориться позаду від останньої вже сформованої пари через певний проміжок часу. Цей інтервал становить у середньому 6,5 годин. У кожному соміті розрізняють склеротом, дерматом і миотом, їхньої клітини мають свої шляхи міграції й служать джерелом для різних структур.
Під впливом хорди й нервової трубки клітини вентромедіальної області сомітів інтенсивно розмножуються й виселяються із сомітів, оточуючи хорду й вентральну частину нервової трубки - склеротом. Клітини, що виселилися, диференціюються в хрящові й утворять хребці, ребра, лопатки.
У частині, що залишилася, дорсолатеральній частині соміта виділяють міотом (внутрішній шар кліток, що утворить згодом кістякову мускулатуру) і дерматом (зовнішній шар - зачаток сполучнотканинної частини шкіри).
У каудальному відділі зародка дорсальна мезодерма не сегментується й називається нефрогенною каниною. Проміжна мезодерма сегментується утворенням сегментарних ніжок - нефротомів, зачаток сечовидільної і статевої систем.
Розташована латеральніше нефротома мезодерма, розщеплена на два листки - дорсальний і вентральний. Дорсальний листок - соматична мезодерма, з її утворяться серозні оболонки. Вентральний листок, або спланхнічна мезодерма, з неї утворюється серце, кора наднирників, строма гонад, сполучна й гладком’язова тканини внутрішніх органів і кровоносних судин.
23Гістогенез. Диференціювання. Ембріональна індукція.
Кожна клітка зародка, що розвивається, містить певний набір генів - геном, сукупність генів організму - генотип.
Гістогенез (від грец. histos — тканина і .генез), розвиток тканин, сукупність закономірно протікаючих процесів, які забезпечують виникнення, існування і відновлення тканин тваринних організмів з їх специфічними в різних органах властивостями.
Вивчення гістогенезу різних тканин і його закономірностей — одна з найважливіших задач гістології. Терміном «гістогенез» прийнято позначати розвиток тканин в онтогенезі. Однак закономірності гістогенезу не можуть розглядатися у відриві від еволюційного розвитку тканин (філогістогенезі). В основі гістогенезу лежить початкова з самих ранніх стадій ембріогенезу клітинне диференціювання — розвиток наростаючих морфо-функціональних розходжень між клітками, що спеціалізуються. Це складний молекулярно-генетичний процес закономірного включення активності генів, визначальних специфіку білкових синтезів у клітці. Розмноження кліток, їх взаємопереміщення й ін. процеси приводять до формування ембріональних зачатків, що представляють собою групи кліток, закономірно розташовані в тілі зародка.
В основі гістогенезу лежать
наступні процеси:
проліферація - розмноження;
ріст;
еміграція;
індукція;
детермінація;
диференціровка.
Розрізняють ентодерму кишкову й жовткового мішка. З кишкової ентодерми розвивається епітелій шлунково-кишкового тракту й великі травні залози, печінка, підшлункова залоза. Жовткова ентодерма дає початок первинним клітинам крові й статевих клітин
Розрізняють ектодерму шкірну, нейроектодерму й зовні зародкову ектодерму. Зі шкірної ектодерми розвиваються епідермис, волосся, нігті й залози шкіри. З нейроектодерми розвивається нервова трубка й гангліозна пластинка. Із зовні зародкової ектодерми розвивається сполучна тканина.
З мезодерми сомітів утворюється дерма шкіри, з міотомів сомітів поперечно-смугаста м'язова тканина, зі склеротомов сомітів - кісткова й хрящова тканини. З париєтального листка спланхнотома розвивається серозна оболонка очеревини, плеври, перикарду, з вісцерального листка спланхнотома - ендокард, міокард. У мезенхімі зародка утворяться всі види сполучної тканини, гладка м'язова тканина, кровоносні судини.
Диференціювання— це процес виникнення і наростання структурних і функціональних розходжень між окремими клітками і частинами зародка. З морфологічної крапки зору диференціювання виражається в тім, що утворяться кілька сотень типів кліток специфічної будівлі, що відрізняються друг від друга. З біохімічної крапки зору спеціалізація кліток полягає в.синтезі визначених білків, властивих тільки даному типу кліток. Біохімічна спеціалізація кліток забезпечується диференціальною активністю генів, тобто в клітках різних зародкових листків -зачатків визначених органів у систем — починають функціонувати різні групи генів. При подальшоому диференціюванні кліток, що входять до складу зародкових листків, з ектодерми утворяться: нервова система, органи почуттів, епітелій шкіри, емаль зубів; з ентодерми — епітелій середньої кишки, травні залози — печінка і підшлункова залоза, епітелій зябер і легень; з мезодерми — м'язова тканина, сполучна тканина, кровоносна система, бруньки, полові залози й ін. У різних видів тварин ті самі зародкові листки дають початок одним і тім же органам і тканинам.
У хордових незабаром після гаструляції невелика ділянка спинний ектодерми у виді пластинки занурюється в глиб зародка, прогинається й утворить нервову трубку з порожниною усередині, заповненою рідиною. З кліток ектодерми розвиваються шкірні покриви з їхніми похідними (волосся, нігті,) і органи почуттів. З верхньої частини ентодерми утвориться хорда, з нижньої частини — епітелій, що вистилає середні відділи кишечнику, травні залози й органи подиху. З ектодерми, розташованої над хордою, розвивається нервова трубка. З мезодерми утворяться м'язи, кістяк, кровоносна система, полові залози, органи виділення і власне шкіра — дерма. Ембріональний розвиток тварин чи відбувається в материнському організмі, чи в зовнішнім середовищі.
Ембріональна індукція. Ембріональну індукцію можна визначити як явище, при якому в процесі ембріогенеза один зачаток впливає наінший, визначаючи шлях його розвитку, і, крім того, сам піддається индукуючому впливу з боку першого зачатка.
У результатітканинного диференціювання ембріональних зачатків виникає все різноманіття тканин різних органів тіла. У після зародковому періоді процеси гістогенезу підрозділяють на 3 основних типи: у тканинах, клітини яких не розмножуються (наприклад, нервова тканина); у тканинах, розмноження кліток яких зв'язано головним чином з ростом органу (наприклад, паренхіма перетравлювальних залоз, нирок); у тканинах, що характеризуються постійним відновленням кліток (наприклад, кровотворна тканина, багато покривних епітеліїв). Сукупність кліток, що роблять визначений гістогенез, підрозділяють на ряд послідовних груп (фондів): фонд родоначальних кліток, здатних як до диференціювання, так і до заповнення убули собі подібних; фонд кліток-попередників, що диференціюються і здатних до розмноження; фонд зрілих, що закінчили диференціювання кліток. Відновлення ушкоджених чи частково втрачених тканин після травм здійснюється завдяки т.зв. репаративному гістогенезу. При патологічних умовах процеси гістогенезу можуть піддатися глибоким якісним змінам і привести до розвитку пухлинних тканин.
24Поняття органогенезу, його основні етапи. Критичні періоди онтогенезу:
Органогенез (від орган і генез) у тварин — утворення і розвиток органів.
Розрізняють онтогенетичний органогенез, який досліджується ембріологією і біологією розвитку, і філогенетичний органогенез, досліджуваний порівняльною анатомією.
Крім опису й аналізу протікання процесів органогенезу, у задачу зазначених дисциплін входять розкриття і причинне пояснення цих процесів у філогенезі та онтогенезі.
Онтогенетичний органогенез до відомого ступеню повторює філогенетичний органогенез. У ході першого здійснюється послідовне диференціювання та інтеграція органів, а також нерівномірний ріст і активне переміщення клітинного матеріалу.
Причинне дослідження онтогенетичного органогенезу доступно точному вивченню, особливо завдяки можливості застосування експериментального методу.
Виділяють початкові і деякі наступні етапи органогенезу:
Ділення. Діленням називають процес утворення багатоклітинного однокульового зародку — бластули.
Для ділення характерно: 1) розподіл кліток шляхом мітозу зі збереженням диплоїдного набору хромосом; 2) дуже короткий мітотичний цикл; 3) бластомери не диференційовані, і в них не використовується спадкоємна інформація; 4) бластомери не ростуть і надалі стають усі менше; 5) цитоплазма зиготи не перемішується і не переміщається.
Перша борозна ділення проходити в меридіональній площині, що з'єднує обидва полюси — вегетативний і анімальний, - і поділяє зиготу на дві однакові клітини. Це стадія двох бластомерів.
Друга борозна також мерідиональна, алі перпендикулярна першій. Вона розділяє обидва бластомера, що виникли в результаті першого розподілу, надвоє — утворяться чотири подібних бластомери.
Наступна, третя, борозна ділення — широтна. Вона пролягає трохи вище екватора і поділяє всі чотири бластомери відразу на сімох кліток. Надалі борозни ділення чергуються.
У міру збільшення числа кліток розподіл їх стає неодночасним. Бластомери всі далі і далі відходять від центра зародку, утворюють порожнину. Наприкінці ділення зародок приймає форму пухирця зі стінкою, утвореної однією кулею кліток, що тісно прилягають друг до друга. Внутрішня порожнина зародка, що спочатку з’єднувалася із зовнішнім середовищем через щілини між бластомерами, у результаті їх щільного змикання стає зовсім ізольованою. Ця порожнина зветься первинною порожниною тіла — бластоцеля. Завершується ділення утворенням однокульового багатоклітинного зародка — бластули.
Ділення заплідненої яйцеклітини може відбуватися по-різному. Яйці ланцетника дробитися цілком і має рівні по розмірі бластомери. Такий тип ділення називається повним, рівномірним. У риб, земноводних і деяких інших тварин ділення також повне, алі нерівномірне: бластомери на вегетативному полюсі (де сконцентрований жовток) більш великі, чим на протилежному анімальному полюсі (де розташовується ядро в оточенні цитоплазми) Третій тип ділення характерний для яйцеклітин птахів, рептилій, у яких жовтка багато, і називається дискоїдалъним. Отут у ділення втягується тільки ядро і тонке ділянка цитоплазми, у результаті утвориться зародковий диск (жовток яйця при цьому не дробитися).
Серед інших етапів органогенезу виділяють детермінацію, дроблення, зародковий розвиток, зародкові листки, індуктори, індукція, організатор.
Первинний органогенез. Після завершення гаструляції в зародка утвориться комплекс осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка. Починаючи з плоских хробаків в еволюції тваринного світу наступило велике ускладнення: у зародку закладається третій зародковий листок — мезодерма. У хордових це відбувається шляхом від шнурування езодермальних кишень, що вростають між першим і другої зародковими листками, формуючи вторинну порожнину тіла.