18Овогенез. Яйцеклітина. Будова.
Овогенез - це процес утворення й розвитку жіночих полових кліток. Він містить у собі 3 фази:
розмноження;
ріст;
дозрівання.
Фаза розмноження починається в ембріональному періоді й триває протягом 1-го року життя дівчинки. До моменту народження в дівчинки є біля 2-х млн кліток. До періоду полового дозрівання залишається близько 40 тис. статевих клітин і надалі 1 раз в 28-32 дня відбувається дозрівання й вихід однієї яйцеклітини в маткову трубу - овуляція. Овуляція припиняється при настанні вагітності або менопаузи. Сутністю фази розмноження є митотичний розподіл овогоній.
Фаза росту, наприкінці 1-го року життя дівчинки розмноження овогоній зупиняється й клітини яєчника вступають у фазу малого росту, перетворюючись в овоцити 1-го порядку. Наступає 1 блок росту, що знімається з настанням полового дозрівання, тобто появою жіночих полових гормонів. Далі овоцити 1-го порядку вступають у фазу великого росту.
Фаза дозрівання, як і під час сперматогенезу, містить у собі два розподіли, причому друге слідує за першим без інтеркинезу, що приводить до зменшення (редукції) числа хромосом удвічі, і набір зі стає гаплоїдним. При першому розподілі дозрівання овоцит 1-го порядку ділиться, у результаті чого утворяться овоцит 2-го порядку й невелике редукційне тільце. Овоцит 2-го порядку одержує майже всю масу накопиченого жовтка й тому залишається настільки ж великим по обсязі, як і овоцит 1-го порядку. Редукційне ж тільце являє собою дрібну клітку з невеликою кількістю цитоплазми. При другому розподілі дозрівання в результаті розподілу овоцита 2-го порядку утворяться одна яйцеклітина й друге редукційне тільце. Перше редукційне тільце іноді теж ділиться на дві однакові дрібні клітини. У результаті цих перетворень овоцита 1-го порядку утворяться одна яйцеклітина й три редукційних тельці.
Яйцеклітини - це найбільш великі клітини в організмі людини, їхній розмір становить близько 130-160 мкм. У цитоплазмі яйцеклітини втримуються всі органели (за винятком клітинного центра) і включення, основний з них - жовток (лецитин). У яйцеклітині розрізняють вегетативний полюс, у якому накопичується жовток, і анімальний полюс куди зміщається ядро.
Жовток - це включення, що використається в яйцеклітині як живильна речовина, крім того під оволемою утримуються кортикальні гранули, які є похідними комплексу Гольджі й утворять оболонку запліднення. У ядрі яйцеклітини є гаплоїдний набір хромосом, 22 є соматичними й 1 (Х) статева.
Зовні яйцеклітина покрита 3-мя оболонками, у людини є наступні:
оволема;
блискуча оболонка;
оболонка, утворена фолікулярними клітками - "променистий вінець".
Блискуча оболонка являє собою в хімічному відношенні гликозоаміноглікани й протеоглікани, які є продуктом життєдіяльності яйцеклітини й фолікулярних кліток.
Класифікація яйцеклітин
По кількості жовтка в цитоплазмі:
алецитальні - безжовткові;
олиголецитальні - маложовткові;
полилецитальні - багатожовткові.
По характеру розташування жовтка в цитоплазмі:
ізолецитальні - з рівномірним розподілом жовтка;
центролецитальні - жовток розташовується в центрі яйцеклітини;
телолецитальні - жовточні зерна накраплюються в одного полюса яйцеклітини.
Яйцеклітина людини відноситься до олиголецитальної і изолецитальної.
19.Ембріональний період. Запліднення
В ембріональному періоді розвитку людини розрізняють 3 етапи:
початковий - 1 тиждень;
зародковий - 2-8 тижня;
плодовий період - з 8 тижня.
Ембріональний період містить у собі наступні фази:
-запліднення (процес закінчується утворенням зиготи);
-дроблення (процес закінчується утворенням морули);
-гаструляція (процес закінчується утворенням 3-х зародкових листків і осьового зачатка органів);
-гістогенез і органогенез, системогенез або утворення систем органів.
Запліднення
Запліднення - процес злиття чоловічої й жіночої гамет, що приводить до утворення зиготи. При заплідненні взаємодіють чоловіча й жіноча гаплоїдні гамети, при цьому зливаються їхні ядра (пронуклеуси), поєднуються хромосоми, і виникає перша диплоїдна клітинп нового організму - зигота. Початок запліднення - момент злиття мембран сперматозоїда і яйцеклітини, закінчення запліднення - момент об'єднання матеріалу чоловічого й жіночого пронуклеусів.
Запліднення відбувається в дистальному відділі маткової труби й проходить 3 стадії.
І стадія - дистантна взаємодія, містить у собі 3 механізми:
хемотаксис - спрямований рух сперматозоїдів назустріч до яйцеклітини (гінігамони 1,2);
реотаксис - рух сперматозоїдів у полових шляхах проти струму рідини;
капацитацыя - посилення рухової активності сперматозоїдів, під впливом факторів жіночого організму (рн, слиз і інші).
ІІ стадія - контактна взаємодія, за 1,5-2 ч сперматозоїди наближаються до яйцеклітини, оточують її й приводять до обертових рухів, зі швидкістю 4 обороти у хвилину. Одночасно з акросоми сперматозоїдів виділяються сперматозиліни, які розпушують оболонки яйцеклітини. У тім місці, де оболонка яйцеклітини тонка максимально, відбувається запліднення, оволема випинається й голівка сперматозоїда проникає в цитоплазму яйцеклітини, заносячи із собою центріолі, але залишаючи зовні хвостик.
ІІІ стадія - проникнення, самий активний сперматозоїд проникає голівкою в яйцеклітину, відразу після цього в цитоплазмі яйцеклітини утвориться оболонка запліднення, що перешкоджає поліспермії. Потім відбувається злиття чоловічого й жіночого пронуклеусів, цей процес зветься синкаріон. Цей процес (сингамія) і є властиво запліднення, з'являється диплоїдна зигота (новий організм, поки одноклітинний).
Умови, необхідні для запліднення:
концентрація сперматозоїдів в еякуляті, не менш 60 млн в 1 мол;
прохідність жіночих статевих шляхів;
нормальна температура тіла жінки;
слаболужне середовище в жіночих статевих шляхах.
Дроблення - це послідовний мітоз, що протікає, без росту кліток, що утворилися, до розмірів вихідної. При дробленні відбувається відносно швидке збільшення кількості кліток (бластомери). Дроблення йде доти , поки не відновиться співвідношення обсягу ядра до обсягу цитоплазми, характерне для даного виду. Кількість бластомерів збільшується від 2 до приблизно 12-16 до третьої доби після запліднення, коли концептус досягає стадії морули й виходить у порожнину матки з маткових труб.
Розрізняють дроблення:
повне, неповне;
рівномірне, нерівномірне;
синхронне, асинхронне.
У людини дроблення повне, асинхронне, нерівномірне. У результаті першого розподілу утворяться 2 бластомери, темний і світлий, світлі діляться швидко й обволікають зиготу зовні - трофобласт, а темні перебувають усередині й діляться повільно: ембріобласт. Дроблення зиготи в людини припиняється на стадії 107 бластомеров.
Імплантація складається з 2-х етапів:
адгезія - прилипання;
інвазія - занурення.
20.Формування ембріона й плодових оболонок
На 4-у добу після запліднення в порожнину матки випадає морула - група кліток, що виникли в ході декількох розподілів дроблення й ув'язнених усередині прозорої оболонки. Біля 2-х доби морула перебуває в порожнині матки в неприкріпленому стані, при цьому клітини трофобласта поглинають із навколишнього середовища живильні речовини й воду, рідину накопичується в морулі й вона перетворюється в бластоцисту. Бластоциста виникає з появою бластоцеля (заповненою рідиною порожнини), обсяг бластоцеля збільшується й зародок здобуває форму пухирця. Прозора оболонка тоншає й зникає.
Адгезія здійснюється за допомогою ферментів трофобласта, ці ферменти руйнують підготовлену слизувату оболонку матки в області прилипания, утворючи імплантаційну ямку, у яку поринає бластоциста - інвазія, що відбувається на 6-7 добу після запліднення.
Одночасно із процесом імплантації в зародку починається гаструляція. Сутністю процесу є закінчене переміщення бластомерів з утворенням 3-х зародкових листків.
У ссавців у гаструляції розрізняють наступні процеси:
інвагінацію - здавлення;
Інвагінація (лат. invaginatio, in - в, vagina - вагіна, оболонка) - в ембріології один із способів гаструляції, що полягає у вростанні пласта клітин вегетативної частини бластули в анімальну, в результаті чого утворюється екто- і ентодерма.
епиболію - обростання;
Епіболія (лат. epibolia, гр.epibole - накладання) - один із способів гаструляції, який характеризується обростанням вегетативної частини бластули малими бластомерами анімальної частини. Останні мають більш інтенсивну проліферацію. Спостерігається в амфібій
Іміграція (лат.immigratio, лат.im - всередині, migratio переселення; син.: вселення) - в ембріології один із способів гаструляції. У ссавців та людини іміграція протікає з виселенням клітин первинної ектодерми в простір між екто- та ентодермою з наступним їх перетворенням на зародкову мезодерму.
Іміграція мультиполярна (лат. multum - багато, polus - земна та небесна вісь) - процес активного переміщення окремих клітин або груп клітин із бластодерми в бластоцель з різних ділянок бластодерми (включаючи анімальний і вегетативний полюси). При цьому клітини, що вселяються в бластоцель і осідають на внутрішній поверхні бластодерми, утворюють внутрішній шар клітин - ентодерму, а бластодерма перетворюється на ектодерму.
Іміграція уніполярна (лат.unus, uni - один, polus - земна і небесна вісь) - процес активного переміщення клітин (окремих або цілих груп) із бластодерми в бластоцель лише з вегетативного полюса бластули. При цьому клітини, які вселилиcя в бластоцель і осіли на внутрішній поверхні бластодерми, утворюють внутрішній шар клітин (ентодерма). Блаcтодерма перетворюється на ектодерму.
делямінацію - розщеплення.
Делямінація (лат. delaminatio, лат. de - відокремлення, lamina - пластинка) - розшарування. В ембріології делямінація - утворення гаструли шляхом розщеплення бластодерми на два шари клітин - зовнішній та внутрішній, які відповідають екто- та ентодермі. Один із способів першої фази гаструляції в ссавців та людини.
При будь-якому формоутворюючому процесі делямінація - розподіл клітин за шарами.
Гаструляція шляхом делямінації відбувається внаслідок поділу клітин бластодерми. Дочірні клітини, які виникають при цьому, відтискуються досередини бластоцеля і утворюють внутрішній шар клітин або ентодерму. Така делямінація отримує назву первинної. Якщо процес гаструляції відбувається в бластулі, яка не має бластоцеля, або в морулі, то дочірній ряд клітин переміщується назовні від бластодерми і стає зовнішнім зародковим шаром або ектодермою. Такий тип делямінації отримує назву вторинної. При останньому способі бластопор також відсутній і гастроцель не сполучається з навколишнім середовищем.
В ембріобласті на 6-7 добу після запліднення протікає І фаза гаструляції. У людини гаструляція здійснюється 2-я процесами:
деляминацією;
імміграцією.
З початком гаструляції активуються перші тканьово-специфічні гени. Ембріобласт розшаровується на епібласт - шар циліндричних клітин, що обмежує разом із трофобластом порожнину амніону, і гіпобласт - шар кубічних кліток, звернених до бластоцелю. Епібласт і гіпобласт разом утворять двошаровий зародковий диск або щиток. Із зародкового щитка в порожнину бластоцисти виселяються клітини зовнізародкової паренхіми, частина із цих кліток відтискується до цитотрофобласту, при цьому утвориться хоріон. Надалі на місці двошарового зародкового диска шляхом його інвагінації, міграції й проліферації кліток розвиваються первинні зародкові листки:
ектодерма;
мезодерма;
ентодерма.
Між 1 і 2 фазою гаструляції йде процес утворення провізорних органів.
21.Провізорні органи
Внутрішньоматковий характер розвитку ембріона вимагає швидкого встановлення зв'язку між ним і матір'ю. Тому з'являються й швидко диференціюються тканини, призначені для виконання цих функцій.
Ці органи звуться провізорних органів, до них належать:
-хоріон;
-амніон;
-жовточний мішок;
-алантоїс.
Вони утворюють оболонки зародка, з його з організмом і виконують деякі спеціальні функції. Першим із провізорних органів утвориться хоріон.
Хоріон Слизова оболонка матки до моменту імплантації набрякла й утовщена, слизуваті залози досягають максимальної секреторної активності. При зануренні бластоцисти в слизувату оболонку матки, ферменти трофобласта руйнують судини й залози. При цьому утвориться кров'яна кашка, що оточує бластоцисту. Кров'яна кашка містить всі необхідні живильні речовини, у такий спосіб трофобласт забезпечує зародок гістіотрофним типом харчування. При зануренні в имплантаційну ямку харчування кліток трофобласта максимально поліпшується, що приводить їх до мітотичного розподілу. У результаті цього утвориться нова структура - симпластотрофобласт, при цьому утворяться численні вирости - первинні ворсини.
Трофобласт диференціюється на цитотрофобласт, що складається з інтенсивно, що розмножуються кліток. Симпластотрофобласт утвориться шляхом злиття кліток цитотрофобласта
Будова хоріона:
зовнішньозародкова мезенхіма;
цитотрофобласт;
симпластотрофобласт.
У наслідку з хоріона буде формуватися плодова частина плаценти. Інша частина відростчастих клітин розшаровує бластоцель розділяючи її на сектори, у результаті такого розшарування до гіпобласту прилежить пухирець заповнений рідиною й те ж саме відноситься до епібласту. Із країв гіпобласта виселяються клітини зовнізародкової ентодерми й підростають у раніше утворену мезенхимальну закладку - жовточного мішка. Із країв епібласта виселяються клітини зовнізародкової ектодерми, утвориться амніон.
Амніон - утворюючої складки об'ємистий мішок, заповнений амніотичною рідиною. На черевній стороні амніон прикріплений до тіла зародка. Сформований амніотичний мішок наповнюється рідиною, що захищає зародок при струсі, що дозволяє плоду робити рухи й запобігає злипанню плоду з навколишніми тканинами. Плід заковтує амніотичну рідину, що у такий спосіб попадає вкишковик. В амниотичну рідину плід виділяє сечу.
Амніон складається з:
епібласта - майбутня ектодерма;
зовнізародкова мезенхіма;
зовнізародкова эктодерма.
Жовточний мішок - винесений за межі зародка частина первинної кишки. Стінка жовточного мішка складається із двох шарів. Внутрішній шар утворений зовні зародковою ентодермою, а зовнішній – зовні зародковою мезодермою. Складки амніону здавлюють жовтковий мішок, утворюючи вузьку перемичку, що з'єднує його з порожниною первинної кишки - жоткова стеблинка. Ця структура подовжується й вступає в контакт ніжкою тіла, що містить аллантоїс. Жовтковий мішок звичайно повністю заростає до кінця 3-го місяця розвитку плода.
Алантоїс (лат.allantois, гр.allantos - ковбаска, eidos - вид) - порoжнистий пальцеподібний виріст вентральної стінки каудальної частини первинної кишки (ентодерма) зародка, який вростає в амніотичну ніжку на ранніх етапах ембріогенезу. Виконує функцію живлення, газообміну і виділення. Через алантоїс до хоріона проростають кровоносні судини, після чого утворюються вторинні ворсинки хоріона і формується плодова частина плаценти. Алантоїс присутній лише в амніот. У плазунів і птахів у результаті зрощення мезодермальних шарів хоріона і алантоіса утворюється хоріоалантоїс, який за формою нагадує мішок, що сильно розростається і вкриває зовні амніон і жовтковий мішок.
У ссавців алантоїс має невеликі розміри, в його мезенхімі утворюються судини пуповини; на більш пізніх етапах розвитку з внутрішньозародкової частини алантоїсу утворюється сечовий міхур (у ссавців) або формується клоака (у птахів і плазунів).
Задня стінка жовткового мішка до 14-16-му дня розвитку формує невеликий виріст - аллантоїс, утворений зовнізародковой ентодермою і мезодермою. Дистальна частина аллантоїса в міру росту швидко розширюється й перетворюється в мішок, з'єднаний з кишкою за допомогою ніжки. У людини аллантоис рудиментарно бере участь у формуванні судинної мережі плаценти. Його проксимальний відділ має відношення до утворення сечового міхура, що варто враховувати при аномаліях розвитку цього органа.
22Функції провізорних органів.
Функції провізорних органів:
хоріон виконує захисну, трофічну, ендокринну, екскреторну функції;
жовточний мішок бере участь в утворенні первинних кровоносних судин і первинних статевих клітин;
амніон – вироблення навколоплодних вод, захист плода від механічних ушкоджень, підтримка певної концентрації солей в навколоплідних водах;
по алантоїсу проростають первинні кровоносні судини із зародка до хоріона, формуючи плацентарне коло кровообігу.
ІІ фаза гаструляції починається на 14-15-і добу й триває до 17-х доби ембріогенезу. В епібласті внаслідок розмноження й переміщення кліток утвориться первинна смужка й вузлик. Клітини епібласта розташовані допереду від первинного вузлика, мігрують через первинну ямку під епібласт, де утвориться тяж із кліток - хорда. Хорда перебуває між епібластом і гіпобластом. Потім протягом первинної смужки утвориться вдавлення - первинна борозенка. Клітини первинної смужки мігрують через первинну борозенку й укладаються між епібластом і гіпобластом у вигляді мезодермальних крил, так утвориться 3-й зародковий листок - мезодерма.