145.Наднирники. Функції наднирників. Розвиток наднирників
Наднирники - це ендокринні залози, які складаються із двох частин - коркової й мозкової речовини, для яких характерне різне походження, структура й функції.
Зовні наднирники покриті сполучнотканинною капсулою, у якій розрізняються два шари - зовнішній (щільний) і внутрішній (більш пухкий). Від капсули в коркову речовину відходять тонкі трабекули, що несуть судини й нерви. У капсулі перебувають гладкі міоцити, вегетативні ганглії, скупчення жирових клітин, нерви, судини. Капсула й прошарки пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини утворюють строму органа. Паренхіма представлена сукупністю клітин: кортикоцитів у корковій речовині й хромафіноцитів у мозковому
Функції наднирників:
-синтез минералокортикоїдів (альдостерону, дезоксикортикостерону ацетату й інших), що регулюють водно-сольовий обмін, а також активують запальні й імунні реакції. Минералокортикоїди стимулюють реабсорбцію натрію нирками, що веде до затримки в організмі води й підвищенню артеріального тиску;
-синтез глюкокортикоїдів (кортизолу, гідрокортизону й інших). Ці гормони підвищують рівень глюкози в крові за рахунок синтезу її із продуктів розпаду жирів і білків. Гормони гальмують запальні й імунні реакції, що використовується в медицині для лікування аутоімунних, алергійних реакцій.
синтез статевих гормонів, в основному андрогенів (дегідроепіандростерону й андростендіону), які мають слабко виражений андрогений ефект, але виділяючись при стресі, стимулюють ріст мускулатури. Вироблення й секрецію андрогенів стимулює адренокортикотропний гормон;
мозкова речовина продукує катехоламіни - гормон адреналін і нейромедіатор норадреналин, які виробляються при стресі.
Таким чином, наднирники є життєво важливими органами, їхнє повне видалення або руйнування патологічним процесом приводить до несумісних з життям змінам і смерті.
Розвиток наднирників проходить у кілька етапів.
Закладка коркової частини з'являється на 5-му тижню внутрішньоутробного періоду у вигляді утовщень целомічного епітелію. Ці епітеліальні утовщення збираються в компактне інтерренальне тіло, - зачаток первинної (фетальной) кори наднирників. З 10-му тижня внутрішньоутробного періоду клітинний склад первинної кори поступово заміщається й дає початок дефінитивній корі наднирників, остаточне формування якої відбувається протягом першого року життя.
У фетальной корі наднирників синтезуються головним чином глюкокортикоїди - попередники жіночих статевих гормонів плаценти.
З того ж целомічного епітелію, з якого виникає інтереналове тіло, закладуються також статеві валики - зачатки гонад, які обумовлюють їхній функціональний взаємозв'язок і близькість хімічної природи їх стероїдних гормонів.
Мозкова частина наднирників закладується в зародку людини на 6-7-й тижню внутрішньоутробного періоду. Із загального зачатка симпатичних гангліїв, що розташовується в аортальній області, виселяються нейробласти. Ці нейробласти впроваджуються в інтерреналове тіло, проліферирують і дають початок мозкової частини наднирників. Отже, залозисті клітини мозкової частини наднирників повинні розглядатися як нейроендокринні.146.Коркова зона наднирників, пучкова зона наднирників, сітчаста зона наднирників
Коркові ендокриноцити утворюють епітеліальні тяжі, орієнтовані перпендикулярно до поверхні наднирника. Проміжки між епітеліальними тяжами заповнені пухкою сполучною тканиною, по якій проходять кровоносні капіляри й нервові волокна, що обплітають тяжі.
Під сполучнотканинною капсулою є тонкий прошарок дрібних епітеліальних клітин, розмноженням яких забезпечується регенерація кори й створюється можливість виникнення додаткових інтерреналових тілець, виявляють іноді на поверхні наднирників і нерідко виявляються джерелами пухлин (у тому числі й злоякісних).
У корі наднирника є три основні зони: клубочкова, пучкова й сітчаста. У них синтезуються й виділяються різні групи кортикостероїдів - відповідно: мінералокортикоїди, глюкокортикоїди й статеві стероїди. Вихідним субстратом для синтезу всіх цих гормонів служить холестерин, що поглинається клітинами із крові. Стероїдні гормони не запасаються в клітинах, а утворюються й виділяються безупинно.
Поверхнева, клубочковая зона утворена дрібними корковими ендокриноцитами, які формують округлі арки - "клубочки".
У клубочковой зоні виробляються мінералокортикоїди, головним з яких є альдостерон.
Основна функція мінералокортикоїдів - підтримка гомеостазу електролітів в організмі. Мінералокортикоїди впливають на реабсорбцію й екскрецію іонів у ниркових канальцах. Зокрема , альдостерон збільшує реабсорбцію іонів натрію, хлору, бікарбонату й підсилює екскрецію іонів калію й водню.
На синтез і секрецію альдостерону впливає ряд факторів. Гормон епіфізу адреногломерулотропін стимулює утворення альдостерону. Стимулюючий вплив на синтез і секрецію альдостерону мають компоненти ренин-ангіотензинової системи, а гальмуюче - натрійуретичні фактори. Простагландини можуть впливати як стимулятори, так і мати гальмівний вплив.
При гіперсекреції альдостерону відбувається затримка натрію в організмі, що обумовлює підвищення артеріального тиску, і втрату калію, що супроводжується м'язовою слабістю.
При зниженій секреції альдостерону відзначається втрата натрію, що супроводжується гіпотензієй, і затримкою калію, що веде до порушень серцевого ритму. Крім того, мінералокортикоїди підсилюють запальні процеси. Мінералокортикоїди життєво важливі. Руйнування або видалення клубочковой зони приводить до смертельного результату.
Між клубочковою і пучковою зонами розташовується вузький прошарок дрібних малоспеціалізованих клітин. Вона називається проміжною зоною. Передбачається, що розмноження клітин даного прошарку забезпечує поповнення й регенерацію пучкової й сітчастої зон.
Середня, пучкова зона займає середню частину епітеліальних тяжів і найбільш виражена. Тяжі клітин розділені синусоїдними капілярами. Коркові ендокриноцити цієї зони великі, оксифільні, кубічної або призматичної форми. У цитоплазмі цих клітин утримується велика кількість ліпідних включень, добре розвинена гладкий ендоплазматичний ретикулум, мітохондрії мають характерні тубулярні кристи
У пучковій зоні виробляються глюкокортикоїдні гормони: кортикостерон, кортизон і гідрокортизон (кортизол). Вони впливають на метаболізм вуглеводів, білків і ліпідів і підсилюють процеси фосфорилирования. Глюкокортикоїди підсилюють глюконеогенез (утворення глюкози за рахунок білків) і відкладення глікогену в печінці. Більші дози глюкокортикоїдів викликають руйнування лімфоцитів і еозинофілів крові, а також пригнічують запальні процеси в організмі.
Третя, сітчаста зона кори наднирників У ній епітеліальні тяжі розгалуджуються, формуючи пухку мережу.
У сітчастій зоні виробляються статеві стероїдні гормони, що мають андрогенну дію. Тому пухлини кори наднирників у жінок нерідко виявляються причиною вірилізму (розвитку вторинних статевих ознак чоловічої статі, зокрема росту вусів і бороди, зміни голосу).
Гормони наднирників є жиророзчинними речовинами й легко долають клітинну оболонку, тому в кортикоцитах секреторні гранули відсутні.
147.Мозкова речовина наднирників
Мозкова речовина відділена від коркової речовини тонким переривчастим прошарком сполучної тканини. У мозковій речовині синтезуються й виділяються гормони "гострого" стресу - катехоламіни, - тобто адреналін і норадреналин.
Ця частина наднирників утворена скупченням порівняно великих клітин округлої форми - хромафіноцитів, або феохромоцитів, між якими перебувають особливі кровоносні судини - синусоїди. Серед клітин мозкової речовини розрізняють світлі - епінефроцити, які секретирують адреналін, і темні - норепінефроцити, які секретирують норадреналін. Цитоплазма клітин густо заповнена електронно-щільними секреторними гранулами. Серцевина гранул заповнена білком, що акумулює катехоламіни.
Клітини мозкової речовини наднирників добре виявляються при імпрегнації солями важких металів - хрому, осмію, срібла, що й відбилося в їхній назві.
Електронно-щільні хромафінні гранули, крім катехоламінів, містять пептиди - енкефаліни й хромогранини, що підтверджує їхню приналежність до нейроэндокринних клітин APUD-системи. Крім того, у мозковій речовині перебувають мультиполярні нейрони автономної нервової системи, а також підтримуючі відростчасті клітини гліальної природи.
Катехолоаміни впливають на гладком’язові клітини судин, шлунково-кишкового тракту, бронхів, на серцевий м'яз, а також на метаболізм вуглеводів і ліпідів.
Утворення й викид у кров катехоламінів стимулюється при активації симпатичної нервової системи.
Вікові зміни в наднирниках
Кора наднирників у людини досягає повного розвитку у віці 20-25 років, коли співвідношення ширини її зон (клубочковой до пучкового до сітчастого) наближається до значення 1:9:3. Після 50 років ширина кори починає зменшуватися. У коркових ендокриноцитах поступово зменшуються кількість ліпідних включень, а сполучнотканинні прошарки між епітеліальними тяжами товщають. При цьому зменшується обсяг сітчастої й частково клубочкової зони. Ширина ж пучкової зони відносно збільшується, що забезпечує достатню інтенсивність глюкокортикоидної функції наднирників аж до похилого віку.
Мозкова частина наднирників не переживає виражених вікових змін. Після 40 років відзначається деяка гіпертрофія хромафіноцитів, але лише в похилому віці в них наступають атрофічні зміни, слабшає синтез катехоламінів, а в судинах і стромі мозкової речовини виявляються ознаки склерозу.
Васкуляризація. У мозкової й коркової речовини наднирника є загальне кровопостачання. Артерії, що входять у наднирник розгалуджуються на артеріоли, що утворюють густу субкапсулярну мережу, від якої відходять капіляри, що постачають кров'ю кору. Їх эндотелій фенестрований, що полегшує надходження кортикальних стероїдних гормонів з коркових ендокриноцитів у струм крові. Із сітчастої зони капіляри вступають у мозкову частину, де приймають вигляд синусоїдів і зливаються у венули, які переходять у венозне сплетення мозкової речовини. Поряд з ними в мозкову частину входять також артерії, що беруть початок від субкапсулярної мережі. Проходячи через кору й збагачуючись продуктами, які секретуються адренокортикоцитами, кров приносить до хромафіноцитів спеціальні, синтезовані в корі ферменти, які активують метилювання норадреналину, тобто утворення адреналіну.
У мозковій частині розгалудження кровоносних судин таке, що кожний хромафіноцит одним кінцем стикається з артеріальним капіляром, а іншим звернений до венозного синусоїду, у який виділяє катехоламіни. Венозні синусоїди збираються в центральну вену наднирнимка, що впадає в нижню порожню вену. Таким чином, у циркуляцію надходять одночасно й кортикостероїди, і катехоламіни, чим забезпечується можливість спільної дії обох регуляторних факторів на ефекторні органи або системи. По інших же венах кров з кори й мозкової речовини направляється у воротную вену печінки, приносячи в воротну вену адреналін (який збільшує мобілізацію глюкози із глікогену) і глюкокортикоїди, що стимулюють глюконеогенез у печінці.
148.Дифузійна ендокринна система: Апудоцити
Сукупність одиночних гормон синтезуючих клітин називають дифузійною ендокринною системою. Значне число цих ендокриноцитів перебуває в слизових оболонках різних органів і пов'язаних з ними залозах. Вони особливо численні в органах травної системи. Клітки дифузійної ендокринної системи в слизових оболонках мають широку основуй більше вузьку апікальну частину. У більшості випадків для них характерна наявність аргирофільних щільних секреторних гранул у базальних відділах цитоплазми.
Секреторні продукти клітин дифузійної ендокринної системи мають як місцеві (паракрині), так і дистантні ендокринні впливи. Ефекти цих речовин дуже різноманітні.
У цей час поняття дифузійної ендокринної системи синонімічно поняттю APUD-системи. Багато авторів рекомедують користуватися останнім терміном, а клітини цієї системи називати "апудоцити". APUD- це абревіатура, складена з початкових букв слів, що позначають найважливіші властивості цих клітин - Amіne Precursor Uptake and Decarboxylatіon, - поглинання попередників амінів і їх декарбоксилювання. Під амінами мається на увазі група нейроамінів - катехоламінів (наприклад, адреналін, норадреналин) і індоламінів (наприклад, серотонин, дофамін).
Є тісний метаболічний, функціональний, структурний зв'язок між моноамінергічним і пептидергічними механізмами ендокринних клітин Апуд-системи. Вони сполучають продукцію олігопептидних гормонів з утворенням нейроаміну. Співвідношення утворення регуляторних олігопептидів і нейроамінов у різних нейроендокринних клітинах може бути по-різному.
Олігопептидні гормони, які синтезуються нейроендокринними клітинами, мають місцеву (паракринну) дію на клітини органів, у яких вони локалізуються, і дистантне (ендокринне) - на загальні функції організму аж до вищої нервової діяльності.
Ендокринні клітки APUD-серії виявляють тісну й пряму залежність від нервових імпульсів, що надходять до них по симпатичній і парасимпатической інервації, але не реагують на тропні гормони передньої частки гіпофіза.
Відповідно до сучасних подань, клітки APUD-серії розвиваються із всіх зародкових листків і присутні у всіх тканьових типах:
похідні нейроектодерми (це нейроендокринні клітини гіпоталамуса, епіфіза, мозкової речовини наднирників, пептидергічні нейрони центральної й периферичної нервової системи);
похідні шкірної ектодерми (це клітини APUD-серії аденогіпофиза, клітини Меркеля в епідермісі шкіри);
похідні кишкової ентодерми - це численні клітки гастроентеропанкреатичної системи;
похідні мезодерми (наприклад, секреторні кардиоміоцити);
похідні мезенхіми - наприклад, гладкі клітини сполучної тканини.
Клітини Апуд-системи, розташовані в різних органах і тканинах, мають неоднакове походження, але володіють однаковими цитологічними, ультраструктурними, гистохімічними, імуногістохимічними, анатомічними, функціональними ознаками. Виділено більше 30 видів апудоцитів.
Прикладами клітин APUD-серії, що перебувають в ендокринних органах, можуть служити парафолікулярні клітини щитовидної залози й хромафіні клітини мозкової частини наднирників, а в неендокринних - ентерохромафінні клітини в слизовій оболонці шлунково-кишкового тракту й дихальних шляхів (клітини Кульчицкого).