89Нервова тканина
Значення нервової тканини в організмі визначається основними властивостями нервових клітин (нейронів, нейроцитів) сприймати подразнення , приходити в стан порушення, виробляти імпульс і передавати його. Нервова тканина здійснює регуляцію діяльності тканин і органів, їхній взаємозв'язок і зв'язок з навколишнім середовищем.
Нервова тканина складається з нейроцитів, що виконують специфічну функцію, і нейроглії, що забезпечує існування й специфічну функцію нервових кліток і здійснюючу опорну, трофічну, розмежувальну, секреторну й захисну функції. Особливістю нервової тканини є повна відсутність міжклітинної речовини.
Розвиток нервової тканини. Стадія нервової пластинки
Нервова тканина розвивається з дорсальної ектодерми. В 18-денного ембріону людини ектодерма по середній лінії спини диференціюється й товщає, формуючи нервову пластинку, латеральні краї якої піднімаються, утворюючи нервові валики, а між валиками формується нервовий жолобок.
Передній кінець нервової пластинки розширюється, утворюючи пізніше головний мозок. Латеральні краї продовжуються піднімаються й ростуть медіально, поки не зустрінуться й не зіллються по середній лінії в нервову трубку, що відділяється від лежачої над нею епідермальної ектодерми. Порожнина нервової трубки зберігається в дорослих у вигляді системи шлуночків головного мозку й центрального каналу спинного мозку.
Частина клітин нервової пластинки не входить до складу н нервової трубки, та до складу епідермальної ектодерми, а утворюють скупчення з боків від нервової трубки, які зливаються в пухкий тяж, що розташовується між нервовою трубкою й епідермальної ектодерми, - це нервовий гребінь (або гангліозна пластинка).
З нервової трубки надалі формуються нейрони й макроглія центральної нервової системи. Нервовий гребінь дає початок нейронам чутливих і автономних гангліїв, клітинам м'якої мозкової й павутинної оболонок мозку й деяких видів глії: нейролемоцитам (шванновским клітинам), клітинам-сателітам гангліїв. З нервового гребішка розвиваються також клітини мозкової речовини наднирників, меланоцити шкіри, частина кліток APUD-системи, сенсорні клітини каротидних тілець.
У формуванні гангліїв V, VІІ, ІX і X пара черепних нервів беруть участь, крім нервового гребеня, також нейрогенні плакоди, що представляють собою стовщення ектодермы з боків нервової трубки, що формується, у краніальному відділі зародка.
90.Розвиток нервової тканини. Стадія нервової трубки
Нервова трубка на ранніх стадіях ембріогенезу являє собою багаторядний нейроепітелій, що складається з вентрикулярних, або нейроепітелиальних клітин. Надалі в нервовій трубці диференціюється 4 концентричні зони:
внутрішня - вентрикулярная (або епендимна) зона,
навколо її - субвентрикулярна зона,
потім проміжна (або плащова, або ж мантійна, зона) і, нарешті,
зовнішня - крайова (або маргінальна) зона нервової трубки.
Вентрикулярна (епендимна), внутрішня, зона складається із клітин, що діляться, циліндричної форми. Вентрикулярні (або матричні) клітини є попередниками нейронів і кліток макроглії.
Субвентрикулярна зона складається із кліток, що зберігають високу пролиферативну активність і є нащадки матричних кліток.
Проміжна (плащова, або мантійна) зона складається із клітин, що перемістилися з вентрикулярною і субвентрикулярної зон - нейробластів і гліобластів. Нейробласти втрачають здатність до розподілу й надалі диференціюються в нейрони. Гліобласти продовжують ділитися й дають початок астроцитам і олигодендроцитам. Здатність до розподілу не втрачають повністю й зрілі гліоцити. Новотвірення нейронів припиняється в ранньому постнатальном періоді.
Оскільки число нейронів у головному мозку становить приблизно 1 трильйон, мабуть, у середньому протягом усього пренатального періоду в 1 хв формується 2,5 мільйони нейронів.
Із кліток плащового шару утворюється сіра речовина спинного мозку й частина сірої речовини головного мозку.
Маргінальна зона (або крайова вуаль) формується з аксонів, що вростають у неї, нейробластів і макроглії й дає початок білій речовині. У деяких областях головного мозку клітини плащового шару мігрують далі, утворюючи кортикальні пластинки - скупчення клітин, з яких формується кора великого мозку й мозочка (тобто сіра речовина).
У міру диференціровки нейробласта, змінюється субмікроскопічна будова його ядра й цитоплазми.
Специфічною ознакою спеціалізації, що почалася, нервових клітин варто вважати появу в їхній цитоплазмі тонких фібрил - пучків нейрофіламентів і мікротрубочок. Кількість нейрофіламентів, що містять білок - нейрофіламентний триплет, з спеціалізацією збільшується. Тіло нейробласта поступово здобуває грушоподібну форму, а від його загостреного кінця починає розвиватися відросток - аксон. Пізніше диференціюються інші відростки - дендрити. Нейробласти перетворюються в зрілі нервові клітини - нейрони. Між нейронами встановлюються контакти (синапси).
У процесі диференціровки нейронів з нейробластів розрізняють домедіаторний і медіаторний періоди. Для домедіаторного періоду характерно поступовий розвиток у тілі нейробласта органел синтезу - вільних рибосом, а потім ендоплазматичної сітки. У медіаторном періоді в юних нейронів з'являються перші пухирці, що містять нейромедіатор, в зрілих нейронах відзначається: значний розвиток органел синтезу й секреції, нагромадження медіаторів і надходження їх в аксон, утворення синапсів. Незважаючи на те, що формування нервової системи завершується тільки в перші роки після народження, відома пластичність центральної нервової системи зберігається до старості. Ця пластичність може виражатися в появі нових терміналей і нових синаптичних зв'язків. Нейрони центральної нервової системи ссавців здатні формувати нові галузі й нові синапси. Пластичність проявляється найбільшою мірою в перші роки після народження, але частково зберігається й у дорослих - при зміні рівнів гормонів, навчанні новим навичкам, травмі й іншим впливам. Хоча нейрони постійні, їх синаптичні зв'язки можуть модифікуватися протягом всього життя, що може виражатися, зокрема , у збільшенні або зменшенні їхнього числа. Пластичність при малих ушкодженнях мозку проявляється в частковому відновленні функцій.
У популяції нейронів, починаючи з ранніх стадій розвитку нервової системи й протягом усього онтогенезу, має місце масова загибель клітин. Ця запрограмована фізіологічна загибель клітин спостерігається як у центральної, так і в периферичній нервовій системі. У людини щорічно гине близько 10 млн нервових кліток.
Деякі терміни із практичної медицини:
нейробіотаксис -це явище міграції нейробластів і росту дендритів у напрямку джерела найбільш сильних подразнень, а аксонів -і в протилежному напрямку;
нейробластома (син.: симпатобластома, симпатогониома) -це злоякісна пухлина, що складається з незрілих нервових кліток; частіше зустрічається в симпатичній нервовій системі;
нейроспонгій -це ембріональний зачаток, з якого розвивається нейроглія;
91.Нервова тканина
Клітинний склад нервової тканини, характеристика нервових і гліальних клітин
Клітинний склад нервової тканини
Нейрони, або нейроцити, - спеціалізовані клітини нервової системи, відповідальні за одержання, обробку й передачу сигналу (на: інші нейрони, м'язові або секреторні клітини). Нейрон є морфологічно й функціонально самостійною одиницею, але за допомогою своїх відростків здійснює синаптический контакт із іншими нейронами, утворюючи рефлекторні дуги - ланки ланцюга, з якого побудована нервова система. Залежно від функції в рефлекторній дузі розрізняють три типи нейронів:
аферентні
асоціативні
еферентні
Аферентні (або рецепторні, чутливі) нейрони сприймають імпульс, еферентні (або рухові) передають його на тканині робочих органів, спонукуючи їх до дії, а асоціативні (або вставні) здійснюють зв'язок між нейронами.
Переважна більшість нейронів (99,9%) - асоціативні.
Нейрони відрізняються більшим розмаїтям форм і розмірів. Наприклад, діаметр тіл клітин-зерен кори мозочка 4-6 мкм, а гігантських пірамідних нейронів рухової зони кори великого мозку - 130-150 мкм. Нейрони складаються з тіла (або перикаріону) і відростків: одного аксона й різного числа розгалужених дендритів. По кількості відростків розрізняють три типи нейронів:
уніполярні,
біполярні й
мультиполярні нейрони.
Уніполярні нейрони мають тільки аксон (у вищих тварин і людини звичайно не зустрічаються). Біполярні - мають аксон і один дендрит. Мультиполярні нейрони (переважна більшість нейронів) мають один аксон і багато дендритів. Різновидом біполярних нейронів є псевдо-уніполярный нейрон, від тіла якого відходить один загальний виріст - відросток, що розділяється потім на дендрит і аксон. Псевдо-униполярні нейрони присутні в спінальних гангліях, біполярні - в органах почуттів. Більшість нейронів - мультиполярні. Їхні форми надзвичайно різноманітні. Аксон і його колатералі закінчаються, розгалужуючись на кілька гілочок, називаних телодендронами, останні закінчуються термінальними стовщеннями.
Тривимірна область, у якій розгалужуються дендрити одного нейрона, називається дендритним полем нейрона.
Дендрити являють собою щирі випинання тіла клітини. Вони містять ті ж органели, що й тіло клітини: глибки хроматофільної субстанції (тобто гранулярної ендоплазматичної сітки й полісом), мітохондрії, велика кількість нейротубул (або мікротрубочок) і нейрофіламентів. За рахунок дендритів рецепторна поверхня нейрона збільшується в 1000 і більше раз.
Аксон - це відросток, по якому імпульс передається від тіла клітини. Він містить мітохондрії, нейротубули й нейрофіламенти, а також гладку ендоплазматичну сітку.
Переважна більшість нейронів людини містить одне округле світле ядро, розташована в центрі клітини. Двохядерні й тим більше багатооядерні нейрони зустрічаються вкрай рідко.
92.Потенціал дії. Вікові зміни нейронів. Аксональный (точніше аксоплазматичний) транспорт
Плазмолема нейрона є збудливою мембраною, тобто має здатність генерувати й проводити імпульс. Її інтегральними білками є білки, що функціонують як іонно-виборчі канали, і рецепторні білки, що викликають реакції нейронів на специфічні стимули. У нейроні мембранний потенціал спокою дорівнює -60 -70 мв. Потенціал спокою створюється за рахунок виведення Na+ із клітини. Більшість Na+- і К+-каналів при цьому закриті. Перехід каналів із закритого стану у відкрите регулюється мембранним потенціалом.
У результаті надходження збудливого імпульсу на плазмолемі клітини відбувається часткова деполяризація. Коли вона досягає критичного (граничного) рівня, натрієві канали відкриваються, дозволяючи іонам Na+ увійти в клітку. Деполяризація підсилюється, і при цьому відкривається ще більше натрієвих каналів. Калієві канали також відкриваються, але повільніше й на більше тривалий строк, що дозволяє К+ увійти із клітини й відновити потенціал до колишнього рівня. Через 1-2 мс (т.зв. рефрактерный період) канали повертаються в нормальний з, і мембрана може знову відповідати на стимули.
Отже, поширення потенціалу дії обумовлено входженням у нейрон іонів Na+, які деполяризують сусідню ділянку плазмолемми, що у свою чергу створює потенціал дії на новому місці.
При фарбуванні нервової тканини аніліновими барвниками в цитоплазмі нейронів виявляється хроматофильна субстанція у вигляді базофільних глибок і зерен різних розмірів і форм (інші назви хроматофільної субстанції - тигроїд, тільця Ніссля). Базофільні глибки локалізуються в перікаріонах і дендритах нейронів, але ніколи не виявляються в аксонах і їхніх конусоподібних підставах – аксональних горбиках. Базофілия глибок пояснюється високим змістом рибонуклеопротеїдів. Кожна глибка хроматофильної субстанції складається із цистерн гранулярної ендоплазматичної мережі, вільних рибосом і полісом. Для підтримки цілісності нейронів і виконання ними функцій нейронів потрібна величезна кількість білків. Для аксонів, що не мають органелл білкового синтезу, характерний постійний струм цитоплазми від перікариону до терминалей зі швидкістю 1-3 мм у добу.
Вікові зміни нейронів супроводжуються нагромадженням липофусцину, руйнуванням крист мітохондрій. Ліпофусцин - "пігмент старіння" - жовто-бурого кольору липопротеїдної природи, що представляє собою залишкові тільця (тобто телолізосоми) із продуктів неперетравлених структур.
З елементів цитоскелета в цитоплазмі нейронів присутні нейрофіламенти й нейротубули. Пучки нейрофіламентів на препаратах, імпрегнованих сріблом, видні у вигляді ниток - нейрофібрил. Нейрофібрили утворюють мережі в тілі нейрона, а у відростках розташовані паралельно. Нейротубули й нейрофіламенти беруть участь у підтримці форми кліток, росту відростків і аксональном транспорті.
Аксональный (точніше аксоплазматичний) транспорт - це переміщення речовин від тіла у відростки й від відростків у тіло нейрона. Він направляється нейротубулами, а в транспорті беруть участь білки - кінезин і динеїн. Транспорт речовин від тіла клітини у відростки називається прямим, або антероградним, транспорт речовин від відростків до тіла - зворотним, або ретроградним. Аксональний транспорт представлений двома головними компонентами: швидким компонентом (400-2000 мм у добу) і повільним (1-2 мм у добу). Обидві транспортні системи присутні як в аксонах, так і в дендритах.
Антероградна швидка система включає мембранні структури, включаючи компоненти мембрани, мітохондрії, пухирці, що містять пептиди, попередники нейромедіаторів і інші білки. Ретроградна швидка система проводить використані матеріали для деградації в лізосомах, розподіляє й рециркуляції й, можливо, фактори росту нервів.
Нейротубули - органели, відповідальні за швидкий транспорт, що називається також нейротубулозалежним. Кожна нейротубула містить кілька шляхів, уздовж яких рухаються різні часточки. АТФ і іони Са2+ забезпечують ці рухи. На одній мікротубулі пухирці можуть обганяти інші пухирці, що рухаються в том же напрямку. Два пухирці можуть рухатися в протилежних напрямках одночасно по різних шляхах однієї нейротубули.
Повільний транспорт - це антероградная система, що проводить білки й інші речовини для відновлення й підтримки аксоплазмы зрілих нейронів і забезпечення аксоплазмою росту аксонів і дендритів при розвитку й регенерації.
Окремим різновидом нейронів є секреторні нейрони. Здатність синтезувати й секретувати біологічно активні речовини, зокрема нейромедіатори, властива всім нейроцитам. Однак існують нейроцити, спеціалізовані переважно для виконання цієї функції, - секреторні нейрони, наприклад клітини нейросекреторных ядер гіпоталамічної області головного мозку. У цитоплазмі таких нейронів і в їхніх аксонах перебувають різної величини гранули нейросекрету, що містять білок, а в деяких випадках ліпіди й полисахариди. Гранули нейросекрета виводяться безпосередньо в кров (наприклад, за допомогою т.зв. аксо-вазальных синапсоі) у мозкову рідину. Нейросекрети виконують роль нейрорегуляторів, беручи участь у взаємодії нервової й гуморальної систем інтеграції.
93.Нейроглія
Нейрони - це високоспеціалізовані клітини, що існують і функціонують у певному середовищі. Таке середовище їм забезпечує нейроглія. Нейроглія виконує наступні функції:
опорна,
трофічна,
розмежувальна,
підтримка сталості середовища навколо нейронів,
захисну,
секреторна. Розрізняють глію центральної й периферичної нервової системи.
Клітини глії центральної нервової системи діляться на макроглію й микроглію. Класифікація нейроглії:
макроглія (гліоцити):
епендимоцити;
астроцити;
олигодендроцити;
мікроглія.
Макроглія
Макроглія розвивається із гліобластів нервової трубки й включає: епендимоцити, астроцити й олигодендрогліоцити.
Епендимоцити утворюють щільний шар клітинних елементів, що вистилають спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Епендимоцити, що покривають судинні сплетення шлуночків мозку, кубічної форми. У немовлят вони мають на своїй поверхні війки , які пізніше редукуються. Основною функцією епендимоцитів є процес утворення цереброспінальної рідини й регуляція її складу.
Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Вони являють собою дрібні клітини із численними розбіжними в усі сторони відростками. Розрізняють два види астроцитів:
протоплазматичні;
і волокнисті.
Протоплазматичні астроцити розташовуються переважно в сірій речовині центральної нервової системи. Вони характеризуються наявністю великого округлого ядра й безліччю сильно розгалужених коротких відростків. Протоплазматичні астроцити несуть розмежувальну й трофічну функції.
Волокнисті астроцити розташовуються головним чином у білій речовині мозку. Ці клітини мають 20-40 гладкоконтуровані, довгі, слабо розгалуджені відростки, які формують гліальні волокна, що утворюють у сукупності щільну мережу - підтримуючий апарат мозку. Відростки астроцитів на кровоносних судинах і на поверхні мозку своїми кінцевими розширеннями формують периваскулярні гліальні прикордонні мембрани.
Основна функція астроцитів - опорна й ізоляція нейронів від зовнішніх впливів, що необхідна для здійснення специфічної діяльності нейронів.
Олигодендроцити - це сама численна група кліток нейроглії. Вони оточують тіла нейронів у центральній і периферичній нервовій системі, перебувають у складі оболонок нервових волокон і в нервових закінченнях. У різних відділах нервової системи олигодендроцити мають різну форму й представлені трьома різновидами:
мантійні клітини, вони формують різні структури в нервовій тканині;
леммоцити, вони оточують відростки нервових клітин, формуючи чохли з мієлинових структур;кінцеві, вони розташовані на кінці відростків - кінцеві гліальні компоненти, наприклад, інкапсульовані нервові закінчення в сосочковому шарі дерми.
94.Нейроглія. Епендимоцити. Астроцити
Епендимоцити вистилають поверхню шлуночків головного мозку й центральний канал спинного мозку. Ці клітини циліндричної форми. Вони утворюють шар типу епітелію, що носить назву епендими. Між сусідніми клітками епендими є щільоподібні з'єднання й паски зчеплення, але щільні з'єднання відсутні, так що цереброспінальна рідина може проникати між епендимоцитами в нервову тканину. Більшість епендимоцитів мають рухливі війки, що викликають струм цереброспінальної рідини. Базальна поверхня більшості епендимоцитів рівна, але деякі клітини мають довгий відросток, що йде глибоко в нервову тканину. Такі клітини називаються таницитами. Вони численні в дні ІІІ шлуночка. Вважається, що ці клітини передають інформацію про склад цереброспінальної рідини на первинну капілярну мережу воротної системи гіпофіза. Епендимний епітелій судинних сплетень шлуночків продукує цереброспинальну рідину (ліквор).
Астроцити- клітини відростчастої форми, богаті на органели. Вони виконують в основному опорну й трофічну функції. Розрізняють два типи астроцитів - протоплазматичні й волокнисті. Протоплазматичні астроцити локалізуються в сірій речовині центральної нервової системи, а волокнисті астроцити - переважно в білій речовині.
Протоплазматичні астроцити характеризуються короткими сильно розгалуженими відростками й світлим сферичним ядром. Відростки астроцитів тягнуться до базальних мембран капілярів, до тіл і дендритів нейронів, оточуючи синапси й відокремлюючи (ізолюючи) їх один від одного, а також до м'якої мозкової оболонки, утворюючит піогліальну мембрану, що межує із субарахноїдальним простором. Підходячи до капілярів, їхні відростки утворюють розширені "ніжки". Астроцити накопичують і передають речовини від капілярів до нейронів, захоплюють надлишок екстрацеллюлярного калію й інших речовин, таких як нейромедіатори, з екстрацелюлярного простору після інтенсивної нейрональной активності.
Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Вони являють собою дрібні клітини із численними розбіжними в усі сторони відростками. Розрізняють два види астроцитів:
протоплазматичні;
і волокнисті.
Протоплазматичні астроцити розташовуються переважно в сірій речовині центральної нервової системи. Вони характеризуються наявністю великого округлого ядра й безліччю сильно розгалужених коротких відростків. Протоплазматичні астроцити несуть розмежувальну й трофічну функції.
Основна функція астроцитів - опорна й ізоляція нейронів від зовнішніх впливів, що необхідно для здійснення специфічної діяльності нейронів.
Олигодендроцити - мають більше дрібні в порівнянні з астроцитами й більш що інтенсивно фарбовані ядра. Їхні відростки нечисленні. Олигодендроглиоцити присутні як у сірій, так і в білій речовині. У сірій речовині вони локалізуються поблизу перікаріонів.
У білій речовині їхні відростки утворять мієлиновий шар у мієлинових нервових волокнах, причому, на противагу аналогічним кліткам периферичної нервової системи - нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит може брати участь у мієлінізації відразу декількох
95Мікроглія
Мікроглія - це клітини- прибульці, передбачається, що вони мають промоноцитарне походження, тобто із червоного кісткового мозку. Мікроглії є гліальними макрофагами, вони мають невеликі розміри, переважно відростчастої форми, здатні до амебоидних рухів. У такий спосіб на поверхні мікроглії є 2-3 великих відростки, які у свою чергу діляться на вторинні й третинні розгалуження. У складі мікроглии є всі органели, але найбільш активний лізосомальный апарат. При роздратуванні кліток микроглії їхня форма змінюється, відростки втягуються, клітини здобувають специфічний характер, округляються. У такому виді вони називаються зернистими кулями.
Мікроглія являє собою фагоцитуючі клітини, що відносяться до системи мононуклеарних фагоцитів і що розвиваються зі стовбурної кровотворної клітини (можливо, із премоноцитів червоного кісткового мозку). Функція мікроглиї - захист від інфекції й ушкодження, і видалення продуктів руйнування нервової тканини. Клітини мікроглії характеризуються невеликими розмірами, тілами довгастої форми. Їхній короткий відростки мають на своїй поверхні вторинні й третинні відгалуження, що надає кліткам "колючий" вигляд. Описана морфологія характерна для типової (гіллястої, або спочиваючої) мікроглії повністю сформованої центральної нервової системи. Вона має слабку фагоцитарну активність. Гілляста мікроглія зустрічається як у сірому, так і в білій речовині центральної нервової системи.
У мозку, що розвивається, ссавців виявляється тимчасова форма микроглии - амебоїдна мікроглія. Клітини амебоидної мікроглії формують вирости - філоподії й складки плазмолеммы. У їхній цитоплазмі присутні численні фаголизосомы й пластинчасті тільця. Амебоидні микрогліальні тільця відрізняються високою активністю лізосомальних ферментів. Активно фагоцитуюча амебоїдна мікроглія необхідна в ранньому постнатальном періоді, коли гематоенцефалічний бар'єр ще не цілком розвинений і речовини й крові легко попадають у центральну нервову систему. Вважають також, що вона сприяє видаленню уламків клітин, що з'являються в результаті запрограмованої загибелі надлишкових нейронів і їхніх відростків у процесі диференціровки нервової системи. Амебоїдні мікрогліальні клітини перетворюються в гіллясту мікроглію.
Реактивна мікроглія з'являється після травми в будь-якій області мозку. Вона не має розгалужених відростків, як спочиваюча мікроглія, не має псевдоподій і філоподій, як амебодна мікроглія. У цитоплазмі кліток реактивної микроглии присутні щільні тільця, ліпідні включення, лізосоми. Є дані про ті, що реактивна мікроглія формується внаслідок активації спочиваючої микроглії при травмах центральної нервової системи.
Розглянуті вище гліальные елементи ставилися до центральної нервової системи.
Глія периферичної нервової системи на відміну від макроглії центральної нервової системи походить з нервового гребішка. До периферичного нейроглії належать : нейролеммоцити (або шванновскі клітини) і гліоцити гангліїв (або мантійні гліоцити).
Нейролеммоцити Шванна формують оболонки відростків нервових клітин у нервових волокнах периферичної нервової системи. Мантійні гліоцити гангліїв оточують тіла нейронів у нервових вузлах і беруть участь в обміні речовин цих нейронів.
Деякі терміни йз практичної медицини:
нейрокринія, нейросекреція -це продукція гормонів нервовою тканиною (секреторними нейронами), напр. ядрами межуточного мозку;
нейроксантома -це локальна дистрофічна зміна нервової тканини, що характеризується відкладенням холестерину в гліоцитах; спостерігається при хворобі Хенда-Шюллера-Крисчена;
нейрон формальний -це математична модель нейрона, що відображає його властивість генерувати нервовий імпульс лише при зовнішніх впливах, не менших деякої величини (порога); ,послуживши основою для створення різних обчислювальних і логічних кібернетичних схем;
96.Регенерація нейронів і нервових волокон. Реакція нейронів і їхніх волокон на травму
Нейрони є незмінною клітинною популяцією. Їм властива тільки внутрішньоклітинна фізіологічна регенерація, що полягає в безперервній зміні структурних білків цитоплазми.
Відростки нейронів і відповідно периферичні нерви мають здатність до регенерації у випадку їхнього ушкодження. При цьому регенераціі нервових волокон передує явище дегенерації. Нейролеммоцити периферичного відрізка волокна вже в першу добу різко активізуються. У цитоплазмі нейролеммоцитів збільшується кількість вільних рибосом і ендоплазматичної сітки. У цитоплазмі нейролеммоцитів утворюється значна кількість кулястих шаруватих структур різних розмірів. Мієлиновий шар як відособлена зона нейролеммоциту зникає. Протягом 3-4 доби нейролеммоцити значно збільшуються в обсязі. Нейролеммоцити інтенсивно розмножуються, і до кінця 2-й тижня миєлин і частки осьових циліндрів розсмоктуються. У резорбції продуктів беруть участь як гліальні елементи, так і макрофаги сполучної тканини.
Осьові циліндри волокон центрального відрізка утворюють на кінцях булавоподібні розширення - колби росту й вростають у стрічкоподібно розташовані нейролеммоцити периферичного відрізка нерва й ростуть зі швидкістю 1-4 мм у добу. Ріст нервових волокон уповільнюється в області терминалей. Пізніше відбувається мієлинізація нервових волокон і відновлення термінальних структур.
Реакція нейронів і їхніх волокон на травму
Перерізання нервового волокна викликає різні реакції в тілі нейрона, у ділянці волокна між тілом нейрона й місцем перерізання (проксимальний сегмент) і у відрізку, розташованому дистальніше від місця травми й не пов'язаному з тілом нейрона (дистальний сегмент). Зміни в тілі нейрона виражаються в його набряканні, тигролізі - розчиненні глибок хроматофільної субстанції, і в переміщенні ядра на периферію тіла клітини. Дегенеративні зміни в центральному відрізку обмежуються розпадом мієлинового шару й осьового циліндра поблизу травми. У дистальному відрізку мієлиновый шар і осьовий циліндр фрагментуються й продукти розпаду віддаляються макрофагами.
Регенерація залежить від місця травми. Як у центральної, так і в периферичній нервовій системі загиблі нейрони не відновлюються. Повноцінної регенерації нервових волокон у центральній нервовій системі звичайно не відбувається, але нервові волокна в складі периферичних нервів звичайно добре регенерують. При цьому нейролемоцити периферичного відрізка й найближчого до області травми ділянки центрального відрізка проліферирують і вибудовуються компактними тяжами. Осьові циліндри центрального відрізка дають численні колатералі, які ростуть зі швидкістю 1-3 мм у добу уздовж нейролеммальних тяжів, створюючи, таким чином, надлишковий ріст нервових волокон. Виживають тільки ті волокна, які досягають відповідних закінчень. Інші дегенерують. Якщо існує перешкода для вростання аксонів центрального відрізка нерва в тяжі нейролемоцитів периферичного відрізка (наприклад, при наявності рубця), аксони центрального відрізка ростуть безладно й можуть утворити клубок, який називається ампутаційною невромою. При її роздратуванні виникає сильний біль, що сприймається який має місце з спочатку області, яка інервується наприклад як біль в ампутованій кінцівці (це т.зв. фантомні болі).
Ушкоджені нервові волокна головного й спинного мозку не регенерують. Можливо, регенерації нервових волокон у центральній нервовій системі не відбувається тому, що гліоцити без базальної мембрани позбавлені хемотаксических факторів, необхідних для проведення аксонів, що регенерують. Однак при малих травмах центральної нервової системи можливо часткове відновлення її функцій, обумовлене пластичністю нервової тканини.
97.Нервові волокна
Відростки нервових клітин, покритих оболонками, називаються нервовими волокнами. За будовою оболонок розрізняють мієлинові й безмієлинові нервові волокна. Відросток нервової клітини в нервовому волокні називають осьовим циліндром, або аксоном, тому що найчастіше (за винятком чутливих нервів) у складі нервових волокон перебувають саме аксони.
У центральній нервовій системі оболонки відростків нейронів утворюються відростками олигодендрогліоцитів, а в периферичній - нейролеммоцитами Шванна.
Безмиелинові нервові волокна перебувають переважно в складі автономної, або вегетативної, нервової системи. Нейролеммоцити оболонок безмієлинових нервових волокон, розташовуючись щільно, утворюють тяжі. У нервових волокнах внутрішніх органів, як правило, у такому тяже є не один, а кілька осьових циліндрів, що належать різним нейронам. Вони можуть, залишаючи одне волокно, переходити в сусіднє. Такі волокна, що містять кілька осьових циліндрів, називаються волокнами кабельного типу. У міру занурення осьових циліндрів у тяж нейролеммоцитів оболонки останніх прогинаються, щільно охоплюють осьові циліндри й, замикаючись над ними, утворююь глибокі складки, на дні яких і розташовуються окремі осьові циліндри. Зближені в області складки ділянки оболонки нейролеммоциту утворюють здвоєну мембрану - мезаксон, на якій як би підвішений осьовий циліндр.
Мієлинові нервові волокна зустрічаються як в центральній, так і в периферичній нервовій системі. Вони значно товще за безмієлинові нервові волокна. Вони також складаються з осьового циліндра, "одягненого" оболонкою з нейролеммоцитів Шванна, але діаметр осьових циліндрів цього типу волокон значно товще, а оболочка складніше.
Мієлиновий шар оболонки такого волокна містить значна кількість ліпідів, тому при обробці осміевою кислотою він забарвлюється в темно-коричневий колір. У мієлиновому шарі періодично зустрічаються вузькі світлі лінії-насічки мієлину, або насічки Шмідта - Лантермана. Через певні інтервали (1-2 мм) видні ділянки волокна, позбавлені міелинового шару, - це т.зв. вузлуваті перехвати, або перехвати Ранвьє
У процесі мієлинизації аксон поринає в жолобок на поверхні нейролеммоцита. Краї жолобка замикаються. При цьому утвориться подвійна складка плазмолемми нейролеммоцита - мезаксон. Мезаксон подовжується, концентрично нашаровується (як би накручується) на осьовий циліндр і утворює довкола нього щільну шарувату зону - мієлиновий шар. Відсутність мієлинового шару в області вузлових перехватів пояснюється тим, що в цій ділянці волокна кінчається один нейролеммоцит і починається інший. Осьовий циліндр у цьому місці частково прикритий інтердигитуючими відростками нейролеммоцитів. Оболонка аксона (аксолема) володіє в області перехоплення значною електронною щільністю.
Відрізок волокна між суміжними перехватами називається міжвузловим сегментом. Довжина міжвузлового сегмента, так само як і товщина мієлинового шару, залежить від товщини осьового циліндра. Насічка міелину (Шмидта-Лантермана) являє собою ділянку міелинового шару, де завитки мезаксона лежать нещільно одни від одного, утворюючи спіральний тунель, що йде зовні усередину й заповнений цитоплазмою нейролеммоциту, тобто місце розшарування миелина. Зовні від нейролеммоциту розташовується базальна мембрана.
Міелинові волокна центральної нервової системи не мають насічок міелину, а нервові волокна не оточені базальними мембранами.
Швидкість передачі імпульсу міелиновими волокнами більше, ніж безміелиновими. Тонкі волокна, бідні на мієлин, і безміелинові волокна проводять нервовий імпульс зі швидкістю 1-2 м/с, тоді як товсті мієлинові - зі швидкістю 5-120 м/с.
У безмієлиновому волокні хвиля деполяризації мембрани йде по всієї аксолемі, не перериваючись, а в мієлиновому виникає тільки в області перехватів. Таким чином, для мієлинових волокон характерно сальтаторне проведення порушення, тобто стрибками. Між перехватами йде електричний струм, швидкість якого вище, ніж проходження хвилі деполяризації по аксолемі.
98Нервові закінчення. Міжнейрональні синапси
Нервові волокна закінчуються кінцевими апаратами - нервовими закінченнями. Розрізняють три групи нервових закінчень:
міжнейрональні синапси, що здійснюють зв'язок нейронів між собою;
ефекторні закінчення (ефектори), що передають нервовий імпульс на тканини робочого органа (на м'язові або залозисті клітини)
рецепторні (або афекторні, або ж чутливі) закінчення
Міжнейрональні синапси
Синапс - це структури, призначені для передачі імпульсу з одного нейрона на інший або на м'язові й залозисті структури. Синапси визначають напрямок проведення імпульсу. Якщо подразнювати аксон електричним струмом, імпульс піде в обох напрямках; але імпульс, що йде убік тіла нейрона і його дендритів, не може бути переданий на інші нейрони. Тільки імпульс, що досягає терминалей аксону, за допомогою синапсів може передати порушення на інший нейрон, м'язову або залозисту клітину. Залежно від способу передачі імпульсу синапси можуть бути хімічними або електричними (электротонічними).
Залежно від локалізації закінчень термінальних гілочок аксона, міжнейрональні синапси розрізняють: аксо-дендритичні, аксо-соматичні, аксо-аксональні.
Хімічні синапси передають імпульс на іншу клітину за допомогою спеціальних біологічно активних речовин - нейромедиаторів, або нейротрансмітерів, що перебувають у синаптичних пухирцях. Терминаль аксона являє собою пресинаптичну частину, а область другого нейрона, або інший клітини, що інервується, з якою вона контактує, - постсинаптичну частину. У пресинаптичній частині перебувають синаптичні пухирці, численні мітохондрії й окремі нейрофіламенти. Форма й вміст синаптичних пухирців пов'язані з функцією синапса.
Якщо передача імпульсу відбувається за допомогою медіатора ацетилхоліну, - синапси називають холинергічними, якщо медіатором служить норадреналін - адренергічними. Залежно від переданого сигналу, нейромедіатори, і відповідно синапсы, можуть бути збудливими або гальмовими. Такі нейромедіатори, як дофамін, гліцин і гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) є медіаторами гальмуючих синапсів.
Область синаптичного контакту між двома нейронами складається із пресинаптичної мембрани, синаптичної щілини й постсинаптичної мембрани.
Пресинаптична мембрана - це мембрана клітини, що передає імпульс. У цій області локалізовані кальцієві канали, що сприяють злиттю синаптических пухирців із пресинаптической мембраною й виділенню медіатора в синаптичну щілину.
Синаптична щілина між пре- і постсинаптичною мембранами має ширину 20-30 нм. Мембрани міцно прикріплені друг до друга в синаптичній області філаментами, що перетинають синаптичну щілину.
Постсинаптична мембрана - це ділянка плазмолеми клітини, що сприймає медіатори й імпульс, що генерує. Вона постачена рецепторними зонами для сприйняття відповідного нейромедіатору.
У цілому процеси в синапсі відбуваються в наступному порядку:
1. Хвиля деполяризації доходить до пресинаптичної мембрани.
2. При цьому відкриваються кальцієві канали, і іони Са2+ входять у терминаль.
3. Підвищення концентрації іонів Са2+ у терминалі викликає екзоцитоз нейромедіатору, і медіатор попадає в синаптичну щілину.
4. Далі, нейромедиатор дифундує через синаптичну щілину й зв'язується зі специфічними рецепторними ділянками на постсинап
