Первые три образования обнаруживают сходство в строении и значении со спинным мозгом, являясь, по существу, в значительной своей части сегментарным аппаратом для головы, аналогично тому, как спинной мозг является сегментарным аппаратом для метамеров туловища и конечностей.
Правда, уже начиная с продолговатого мозга, и сегментарный аппарат (серое вещество), и проводниковый (белое вещество) испытывают значительные изменения в расположении. Если такие ядра черепных нервов, как ядро нисходящего корешка n. trigemini или двигательное n. hypoglossi представляют собой прямое продолжение кверху задних (V нерв) и передних (XII нерв) рогов спинного мозга, то остальные ядра черепных нервов «разорваны» на отдельные клеточные группы, и не представляют собой, сплошной колонны серого вещества, как это мы видели в спинном мозге. Что касается белых проводников спинного мозга, то некоторые из них заканчиваются в мозговом стволе, другие проходят через него, не прерываясь. Наконец ряд новых путей начинается от ядерных образований ствола, либо в нем же и заканчиваясь, либо направляясь в другие отделы нервной системы.
Старое название продолговатого мозга — bulbus — обусловлено образованием на поверхности его выпуклостей, напоминающих дольки луковицы, а именно: на основании — двух пирамид, латеральнее — олив (olivae inferiores), над ними — веревчатых тел (corpora restiformia) и дорсально — tuberculum cuneatum и clava, включающих в себя ядра задних столбов.
Ножки мозга с четверохолмием представляют собой дальнейшее продолжение мозгового ствола. Ножки мозга (pedunculi cerebri) расположены на основании; они выходят из варолиева моста и погружаются в глубину полушарий головного мозга, по направлению к которым несколько расходятся, образуя на основании треугольную впадину.
Перейдем к рассмотрению серого вещества, т. е. клеточных скоплений и ядер перечисленных отделов мозгового ствола. Основными являются ядерные образования черепно-мозговых нервов, большинство которых расположено в верхнем этаже ствола. Рассматривая их от каудального в оральном направлении, т. е. от спинного мозга к ганглиям основания, находим следующие ядерные образования.
В продолговатом мозге
1) двигательное ядро XII нерва — n. hypoglossi, расположенное в виде ромбовидной ямки, в так называемом trigonum hypoglossi;
2) чувствительное ядро V нерва — nucleus tractus spinalis п. trigemini, которое тянется по всему длиннику продолговатого мозга и головным своим концом заходит в заднюю треть варолиева моста;
3,4) двигательные и чувствительные соматические, а также парасимпатические ядра IX и Х пары — nn. glosso-pharyngei и vagi.
Наиболее дорсально расположенное ядро этой группы — nucleus dorsalis n. vagi — лежит в дне ромбовидной ямки, в области, называемой trigonum vagi.
На границе продолговатого мозга и моста расположены:
5) двигательное ядро VII нерва — n. facialis — находится более вентрально, чем расположенное выше ядро n. abducentis;
6) чувствительные ядра VIII пары: а) n. cochlearis с добавочными клеточными скоплениями в виде corpus trapezoides, oliva superior и др. и б) n. vestibularis с ядром Дейтерса, Бехтерева и др. В варолиевом мосту находятся:
7) двигательное ядро VI нерва — n. abducentis — в области colliculus facialis, в дне ромбовидной ямки;
8) двигательное ядро n. trigemini, или nucleus masticatorius, — в покрышке моста;
9) головной, или оральный, отдел nucleus tractus spinalis тройничного нерва, а также расположенное кпереди от него в покрышке моста другое чувствительное ядро тройничного нерва — nucleus terminalis.
В области ножек мозга и четверохолмия в дне сильвиева водопровода расположены:
10) ядро IV нерва — n. trochlearis (соответственно задним буграм);
11) ядро III нерва — n. oculomotorii (соответственно передним буграм); оно расположено по отношению к сильвиеву водопроводу более дорсально, т. е. ближе к дну его, чем ядро п. trochlearis, которое расположено более вентрально, на уровне задних бугров четверохолмия.
Кроме ядер черепномозговых нервов, в мозговом стволе находится еще ряд скоплений серого вещества.
В продолговатом мозге расположены:
1) оливы — olivae inferiores, — имеющие отношение к экстрапирамидной системе и мозжечку;
2) ядра задних столбов, или ядра Голля и Бурдаха, расположенные: первое — в области clava, второе — в области tuberculum cuneatum; они представляют собой скопления клеток вторых нейронов тактильного и суставно-мышечного чувства;
3) сетевидная субстанция — formatio reticularis.
Ретикулярная формация — в срединной части продолговатого мозга, моста, среднего и межуточного мозга. Стрелками показаны подходы коллатералей афферентных систем и пути к коре головного мозга.
К ретикулярной формации подходят многочисленные коллатерали от всех афферентных систем, проводники которых идут через мозговой ствол (см. рис. 45). Сравнительно недавно электрофизиологическими исследованиями было установлено, что возбуждение ретикулярной формации (воздействием на различные рецепторы или непосредственным раздражением) способно активировать кору головного мозга; отсюда название — «восходящая активирующая система» (Мэгоун). Здесь следует подчеркнуть, что афферентные импульсы по прямым («классическим») путям анализаторов доходят до коры в 4 — 5 раз быстрее, чем по «окольному» пути, через ретикулярную формацию с ее полисинаптическими проводниками. Вместе с тем, специфические пути анализаторов проводят импульсы в определенные, четко локализованные отделы коры (проекционные зоны, или ядра анализаторов), в то время как возбуждение ретикулярной формации при любом афферентном раздражении (звуковом, слуховом, болевом и других) широко распространяется по разным отделам коры, даже по всей коре («диффузная система»).
Повреждение ретикулярной формации вызывает акинезы, сонливость, унетение сознания. Однако эти факты отнюдь не означают, что в стволе мозга расположены «центры сна» или «центры сознания», как это трактуется рядом зарубежных исследователей, готовых рассматривать ретикулярную формацию в качестве субстрата сложнейших форм нервной деятельности, как некий «высший уровень интеграции» (Пенфилд). В сложной системе корково-подкорковых взаимоотношений не только ретикулярная формация способна активировать кору головного мозга, но и сама она находится под непрерывным контролем коры. «Диффузно активирующее действие ретикулярной формации на кору головного мозга может быть в той или иной мере изменено самой корой головного мозга, т. е. на основании результатов тончайшего синтеза внешних и внутренних раздражении, воспринимаемых корой по «классическим сенсорным путям» (П.К. Анохин).
В варолиевом мосту находим:
4) ту же сетевидную субстанцию;
5) ядра моста, клетки которых дают перекрещивающиеся в мосту волокна средних ножек мозжечка, или brachia pontis.
В области ножек мозга и четверохолмия, над основанием ножек, расположены довольно мощные скопления темно-серого вещества с нервными клетками, содержащими темный пигмент, а именно:
6) черная субстанция — substantia nigra — относящаяся к экстрапирамидной и вегетативной иннервации;
7) красные ядра — nuclei rubri, — расположенные книзу от ядер n. oculomotorii и над substantia nigra; отсюда начинается tractus rubro-spinalis (имеет отношение к системе мозжечка и экстрапирамидной системе);
8) клеточные скопления в области передних и задних бугров четверохолмия, представляющие собой зрительные и слуховые рефлекторные центры;
9) ядра в области tecti (чепца) четверохолмия, дающие начало tractus tecto-spinalis;
10) ядра заднего продольного пучка — fasciculus longitudinalis posterior — или ядра Даркшевича, расположенные кпереди от ядер n. oculomotorii около habenula и comissura posterior.
Кроме того, в области сильвиева водопровода имеются клеточные скопления, называемые центральным серым веществом полостей (элементы висцеральной иннервации), которое расположено также и в дне IV желудочка.