156.Структура нервової системи. Розвиток нервової системи. .Рефлекторна дуга. Соматична (анімальна) рефлекторна дуга. Автономна (вегетативна) рефлекторна дуга
Нервова система здійснює об'єднання частин організму в єдине ціле (інтеграцію), забезпечує регуляцію різноманітних процесів, координацію функції різних органів і тканин і взаємодію організму із зовнішнім середовищем. Нервова система сприймає різноманітну інформацію, що надходить із зовнішнього середовища й із внутрішніх органів, переробляє її й генерує сигнали, що забезпечують відповідні реакції, адекватні діючим подразникам.
Анатомічно нервову систему підрозділяють на:
центральну нервову систему, що містить у собі головний і спинний мозок;
периферичну нервову систему, до якої відносять периферичні нервові вузли (ганглії), нерви й нервові закінчення.
Фізіологічно (залежно від характеру іннервації органів і тканин) нервову систему розділяють на:
соматичну (анімальну) нервову систему, що регулює переважно функції довільного руху;
автономну (вегетативну) нервову систему, що регулює діяльність внутрішніх органів і залоз. Впливаючи на активність обміну речовин у різних органах і тканинах відповідно до мінливих умов їхнього функціонування й зовнішнього середовища, вона здійснює адаптаційно-трофічну функцію.
Вегетативна нервова система підрозділяється на взаємодіючі один з одним відділи:
симпатичний;
парасимпатический відділи, які розрізняються локалізацією центрів у мозку й периферичних вузлах, а також характером впливу на внутрішні органи.
У соматичну й автономну нервову систему входять ланки, розташовані в центральній і периферичної нервових системах.
Функціонально провідною тканиною органів нервової системи є нервова тканина, що включає нейрони та глію. Скупчення нейронів у центральній нервовій системі звичайно називаються ядрами, а в периферичній нервовій системі - вузлами (гангліями). Пучки нервових волокон у центральній нервовій системі носять назву трактів, у периферичній нервовій системі вони утворюють нерви.
Нервові центри - скупчення нервових кліток у центральній і периферичної нервових системах, у яких між ними здійснюється синаптична передача. Вони мають складну структуру, богатство і розмаїття внутрішніх і зовнішніх зв'язків і спеціалізовані на виконанні певних функцій.
За характером морфофункціональної організації розрізняють:
нервові центри ядерного типу, у яких нейрони розташовуються без видимої впорядкованості (вегетативні ганглії, ядра спинного й головного мозку);
нервові центри екранного типу, у яких нейрони, що виконують однотипні функції, зібрані у вигляді окремих шарів, подібних з екранами, на яких проектуються нервові імпульси (кора мозочка, кора півкуль великого мозку, сітківка ока). Усередині шарів і між ними є численні асоціативні зв'язки.
У нервових центрах відбуваються процеси конвергенції й дивергенції нервового порушення, функціонують механізми зворотного зв'язка.
Конвергенція - сходження різних шляхів проведення нервових імпульсів до меншого числа нервових клітин. На нейронах можуть бути закінчення клітин різних типів, що забезпечує конвергенцію впливів з різних джерел.
Дивергенція - утворення зв'язків одного нейрона з більшим числом інших, на діяльність яких він впливає , забезпечуючи перерозподіл імпульсів з ірадіацією порушення.
Механізми зворотного зв'язка дають можливість нейронам самим регулювати величину вступників до них сигналів завдяки зв'язкам їх аксоних колатералей із вставними клітинами. Останні впливають (звичайно гальмовний вплив) як на нейрони, так і на терминалі конвергуючих до них волокон.
Розвиток нервової системи
Нервова система розвивається з нервової трубки й гангліозної пластинки. Із краніальної частини нервової трубки диференціюються головний мозок і органи почуттів. З туловищного відділу нервової трубки - спинний мозок, з гангліозної пластинки формуються спинномозкові й вегетативні вузли й хромафіна тканина організму
Рефлекторна дуга. Соматична (анімальна) рефлекторна дуга. Автономна (вегетативна) рефлекторна дуга
Рефлекторна дуга є функціональною одиницею нервової системи, вони представляє собою ланцюжок нейронів, які забезпечують реакції робочих органів (органів-мішеней) у відповідь наподразнення рецепторів.
У рефлекторних дугах нейрони, зв'язані один з одним синапсами, утворюють три ланки:
-рецепторне (аферентне);
-ефекторне;
асоціативне(вставне), розташоване між ними що у найпростішому варіанті дуги може бути відсутнім
На різні ланки дуги мають регуляторні впливи, за рахунок пов'язаних з ними нейронів вище розташованих центрів, внаслідок чого рефлекторні дуги мають складну будову. Рефлекторні дуги в соматичному (анімальному) і автономному (вегетативному) відділах нервової системи мають ряд особливостей.
Соматична (анімальна) рефлекторна дуга
Рецепторна ланка утворена аферентними псевдоуніполярними нейронами, тіла яких розташовуються в спінальних гангліях. Дендрити цих клітин утворюють чутливі нервові закінчення в шкірі або кістковій мускулатурі, а аксони вступають у спинний мозок у складі задніх корінців і направляються в задні роги його сірої речовини, утворюючи синапси на тілах і дендритах вставних нейронів. Деякі гілочки (колатералі) аксонів псевдоуніполярних нейронів проходять (не утворюючи зв'язків у задніх рогах) безпосередньо в передні роги, де закінчуються на мотонейронах (формуючи з ними двохнейроні рефлекторні дуги).
Асоціативна ланка представлена мультиполярними вставними нейронами, дендрити й тіла яких розташовані в задніх рогах спинного мозку, а аксони направляються в передні роги, передаючи імпульси на тіла й дендрити ефекторних нейронів.
Ефекторна ланка утворена мультиполярними мотонейронами, тіла й дендрити яких лежать у передніх рогах, а аксони виходять зі спинного мозку в складі передніх корінців, направляються до спінального ганглія й далі в складі змішаного нерву - до кісткового м'яза, на волокнах якого їхньої гілочки утворюють нервово-м'язові синапси (моторні, або рухові, бляшки).
Автономна (вегетативна) рефлекторна дуга
Рецепторна ланка, як і в соматичній рефлекторній дузі, утворено афферентными псевдоуниполярными нейронами, тіла яких розташовуються в спинальных гангліях, однак дендрити цих кліток утворять чутливі нервові закінчення в тканинах внутрішніх органів, посудин і залоз. Їхні аксони вступають у спинний мозок у складі задніх корінців і, минаючи задні роги, направляються в бічні роги сірої речовини, образуя синапсы на тілах і дендритах вставних нейронів.
Асоціативна ланка представлена мультиполярными вставними нейронами, дендрити й тіла яких розташовані в бічних рогах спинного мозку, а аксони (преганглинарні волокна) залишають спинний мозок у складі передніх корінців, направляючись в один з вегетативних гангліїв, де й закінчуються на дендритах і тілах ефекторних нейронів.
Ефекторна ланка утворена мультиполярными нейронами, тіла яких лежать у складі вегетативних гангліїв, а аксони (постганглионарні волокна) у складі нервових стовбурів і їхніх галузей направляються до клітин робочих органів - гладких м'язів, залоз, серця.
157.Нервові вузли (ганглії). Типи нервових вузлів
Нервові вузли, або ганглії- це скупчення нейронів поза центральною нервовою системою. Виділяють чутливі й вегетативні нервові вузли.
Чутливі нервові вузли лежать за ходом задніх корінців спинного мозку й за ходом черепно-мозкових нервів. Аферентні нейрони в спіральному й вестибулярному ганглії є біполярними, в інших чутливих гангліях - псевдоуніполярними.
Спинномозковий вузол (спинальный ганглій)
Спинномозковий вузол має веретеноподібну форму, оточений капсулою із щільної сполучної тканини. Від капсули в паренхіму вузла проникають тонкі прошарки сполучної тканини, у якій розташовані кровоносні посудини.
Нейрони спинномозкового вузла характеризуються великим сферичним тілом і світлим ядром з добре помітним ядерцем. Клітини розташовуються групами, переважно по периферії органа. Центр спинномозкового вузла складається головним чином з відростків нейронів і тонких прошарків ендоневрію, що несуть судини. Дендрити нервових клітин ідуть у складі чутливої частини змішаних спинномозкових нервів на периферію й закінчуються там рецепторами. Аксони в сукупності утворюють задні корінці, що несуть нервові імпульси в спинний мозок або довгастий мозок.
У спинномозкових вузлах вищих хребетних тварин і людини біполярні нейрони в процесі дозрівання стають псевдоуніполярними. Від тіла псевдоуніполярного нейрону відходить один відросток, що багаторазово обвиває клітку й часто утворює клубок. Цей відросток розділяється Т-подібно на аферентну (дендритну) і еферентну (аксональну) гілки.
Дендрити й аксони клітин у вузлі й за його межами покриті мієлиновими оболонками, які складаються з нейролемоцитів. Тіло кожної нервової клітки в спинномозковому вузлі оточено шаром сплощених кліток олігодендроглії, які тут називаються мантійними гліоцитами, або гліоцитами ганглія, або ж клітинами-сателітами. Вони розташовані навколо тіла нейрона й мають дрібні округлі ядра. Зовні гліальна оболонка нейрона покрита тонковолокнистою сполучнотканинною оболонкою. Клітини цієї оболонки відрізняються овальною формою ядер.
Нейрони спинномозкових вузлів містять такі нейромедіатори, як ацетилхолін, глутамінова кислота, речовина P.
Автономні (вегетативні) вузли
Вегетативні нервові вузли розташовуються:
-уздовж хребта (паравертебральні ганглії);
-спереду від хребта (превертебральні ганглії);
у стінці органів - серця, бронхів, травного тракту, сечового міхура
(інтрамуральні ганглії);
-поблизу поверхні цих органів.
До вегетативних вузлів підходять мієлинові преганглионарні волокна, що містять відростки нейронів центральної нервової системи.
За функціональною ознакою й локалізацією вегетативні нервові вузли розділяють на симпатичні й парасимпатичні.
Більшість внутрішніх органів має подвійну вегетативну інервацію, тобто одержує постганглионарні волокна від клітин, розташованих як у симпатичних, так і в парасимпатичних вузлах. Реакції, опосередковані їхніми нейронами, часто мають протилежну спрямованість (так, наприклад, симпатична стимуляція підсилює серцеву діяльність, а парасимпатична її гальмує).
Загальний план будови вегетативних вузлів подібний. Зовні вузол покритий тонкою сполучнотканинною капсулою. Вегетативні вузли містять мультиполярні нейрони, які характеризуються неправильною формою, ексцентрично розташованим ядром. Часто зустрічаються багатоядерні й поліплоїдні нейрони.
Кожний нейрон і його відростки оточені оболонкою із гліальних клітин-сателітів - мантійних гліоцитів. Зовнішня поверхня гліальної оболонки покрита базальною мембраною, ззовні від якої розташована тонка сполучнотканинна оболонка.
Інтрамуральні нервові вузли внутрішніх органів і пов'язані з ними провідні шляхи через їхню високу автономію, складності організації й особливостей медиаторного обміну іноді виділяються в самостійний метасимпатичний відділ вегетативної нервової системи.
В інтрамуральних вузлах російським гістологом Догелем А.С. описані нейрони трьох типів:
Довгоаксонні еферентні клітини І типу;
Рівновідростчасті аферентні клітини ІІ типу;
Асоціативні клітини ІІІ типу.
Довго-аксонні еферентні нейрони (клітини Догеля І типу) - численні й великі нейрони з короткими дендритами й довгим аксоном, що направляється за межі вузла до робочого органа, де утворює рухові або секреторні закінчення.
Рівновідростчасті аферентні нейрони (клітини Догеля ІІ типу) мають довгі дендрити й аксон, що йде за межі даного вузла в сусідні. Ці клітини входять як рецепторна ланка до складу місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без входження нервового імпульсу в ЦНС.
Асоціативні нейрони (клітки Догеля ІІІ типу) - це місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин І й ІІ типу.
Нейрони вегетативних нервових гангліїв, як і спинномозкових вузлів, мають ектодермальне походження й розвиваються із клітин нервового гребня.
158.Нерви (нервові стовбури). Будова спинного мозку. Розвиток спинного мозку. Глія спинного мозку
зв'язують нервові центри головного й спинного мозку з рецепторами й робочими органами. Вони утворені пучками нервових волокон, які об'єднуються сполучнотканинними компонентами (оболонками):
ендоневрієм;
периневрієм;
епіневрієм.
Більшість нервів є змішаними, тобто включають аферентні й еферентні нервові волокна. Пучки нервових волокон містять до декількох тисяч мієлинових і безмієлинових волокон, співвідношення між якими в різних нервах неоднаково; за функціональною ознакою вони належать до анімальної й вегетативної нервової системи.
Ендоневрій - тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, що оточують окремі нервові волокна й зв'язують їх у єдиний пучок. У ньому містяться нечисленні клітини й волокна (переважно ретикулярні), проходять дрібні кровоносні посудини.
Периневрій - оболонка, що покриває кожний пучок нервових волокон зовні й віддає перегородки вглиб пучка. Він утворений 2-10 концентричними шарами сплощених клітин, зв'язаних щільними й щілинними з'єднаннями. Цитоплазма клітин, особливо зовнішніх шарів, містить численні піноцитозні пухирці. Між шарами кліток у щільоподібних просторах, заповнених рідиною, розташовуються компоненти базальної мембрани й подовжньо орієнтовані колагенові волокна. У термінальній частині нерва периневрій утворений лише одним шаром плоских клітин, що дистально різко обривається й має вигляд відкритої манжетки.
Епіневрий - це зовнішня оболонка нерва, що зв'язує в одне ціле пучки нервових волокон (число яких залежить від діаметра нерва й варіює від одного до декількох десятків). Він складається із щільної волокнистої сполучної тканини, що містить жирові клітки, кровоносні й лімфатичні судини.
Спиний мозок складається із двох симетричних половин, відмежованих один від одного попереду - глибокою серединною щілиною, а позаду - серединною борозною. Спинний мозок характеризується сегментарною будовою; з кожним сегментом зв'язана пара передніх (вентральних) і пари задніх (дорсальних) корінців.
У спинному мозку розрізняють сіру речовину, розташовану в центральній частині, та білу речовину, що лежить по периферії.
Біла речовина спинного мозку являє собою сукупність подовжньо орієнтованих переважно мієлинових нервових волокон. Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються трактами, або провідними шляхами, спинного мозку.
Зовнішню межу білої речовини спинного мозку утворює прикордонна гліальна мембрана, що складається із сплощених відростків, що злилися, астроцитів. Цю мембрану пронизують нервові волокна, що становлять передні й задні корінці.
Протягом усього спинного мозку в центрі сірої речовини проходить центральний канал спинного мозку, що з’єднується з шлуночками головного мозку.
Сіра речовина на поперечному розрізі має вигляд метелика й включає передні, або вентральні, задні, або дорсальні, і бічні, або латеральні, рога. У сірій речовині перебувають тіла, дендрити й (частково) аксони нейронів, а також гліальні клітини. Основною складовою частиною сірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони. Між тілами нейронів перебуває нейропіль - мережа, утворена нервовими волокнами й відростками гліальних клітин.
У процесі розвитку спинного мозку з нервової трубки нейрони групуються в 10 шарах, або пластинах Рекседа. При цьому І-V пластини відповідають заднім рогам, VІ-VІІ пластини - проміжній зоні, VІІІ-ІХ пластини - переднім рогам, X пластина - зона біля центрального каналу. Такий розподіл на пластини доповнює організацію структури сірої речовини спинного мозку, що ґрунтується на локалізації ядер. На поперечних зрізах більш чітко видні ядерні групи нейронів, а на сагітальних - краще візуалізується пластинчаста будова, де нейрони групуються в стовпчики Рекседа. Кожний стовпчик нейронів відповідає певній області на периферії тіла.
Глія спинного мозку
Основну частину гліальної основи сірої речовини становлять протоплазматичні й волокнисті астроциты. Відростки волокнистих астроцитов виходять за межі сірої речовини й разом з елементами сполучної тканини беруть участь в утворенні перегородок у білій речовині й глиальных мембран навколо кровоносних посудин і на поверхні спинного мозку.
Олігодендроглиоцити входять до складу оболонок нервових волокон, переважають у білій речовині.
Епендимна глія вистилає центральний канал спинного мозку. Епендимоцити беруть участь у виробленні спинномозкової рідини (ліквору). Від периферичного кінця епендимоцита відходить довгий відросток, що входить до складу зовнішньої прикордонної мембрани спинного мозку.
Безпосередньо під шаром епендими розташовується субепендимальна (перивентрикулярна) прикордонна гліальна мембрана, утворена відростками астроцитов. Ця мембрана входить до складу т.зв. гемато-ликворного бар'єра.
Мікроглія надходить у спинний мозок у міру вростання в нього кровоносних посудин і розподіляється в сірій і білій речовині.
Сполучнотканиння оболонки спинного мозку відповідають оболонкам головного мозку.
159.Типи нейронів спинного мозку в залежності від топографії їх аксонів в спинному мозку.
Залежно від топографії аксонів нейрони спинного мозку підрозділяються на:
корінцеві нейрони, аксони яких утворять передні корінці;
внутрішні нейрони, відростки яких закінчуються в межах сірої речовини спинного мозку;
пучкові нейрони, відростки яких утворять пучки волокон у білій речовині спинного мозку в складі провідних шляхів.
У задніх рогах розрізняють губчасту зону, желатинозну субстанцію, власне ядро заднього рога й грудне ядро Кларка. Між задніми й бічними рогами сіра речовина вдасться тяжами в білу речовину, внаслідок чого утвориться його мережоподібне розпушення, що одержало назву сітчастого утворення, або ретикулярної формації, спинного мозку.
Нейрони губчастої зони и желатинозної речовини здійснюють зв’язок між чутливими клітинами спінальних ганглієв й рухливими клітинами передніх рогів, замикаючи місцеві рефлекторні дуги.
Нейрони ядра Кларка дістають інформацію від рецепторів м’язів, зв’язок та суглобів (пропріоцептивна чутливість) корінцевим волокнам и передают її в мозжечок.
В проміжній зоні розташовані центри вегетативної (автономної) нервної системи - преганглионарні холинергічні нейрони її симпатичного та парасимпатичного відділів
Задні роги містять кілька ядер, які утворені мультиполярными вставними нейронами дрібних і середніх розмірів, на яких закінчуються аксони псевдоуніполярних клітин спинальных гангліїв, що несуть різноманітну інформацію від рецепторів, а також волокна нисхідних шляхів з локалізованих вище (супраспінальних) центрів. У задніх рогах виявляються високі концентрації таких нейромедіаторів, як серотонин, енкефалин, речовина Р.
Аксони вставних нейронів:
закінчуються в сірій речовині спинного мозку на мотонейронах, що лежать у передніх рогах;
утворюють міжсегментарні зв'язки в межах сірої речовини спинного мозку;
виходять у білу речовину спинного мозку, де утворюють висхідні й нисхідні провідні шляхи, частина аксонів при цьому переходить на протилежну сторону спинного мозку.
Бічні роги добре виражені на рівні грудних і крижових сегментів спинного мозку, містять ядра, утворені тілами вставних нейронів, які належать до симпатичного й парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. На дендритах і тілах цих клітин закінчуються аксони:
-псевдоуниполярних нейронів, що несуть імпульси від рецепторів, розташованих у внутрішніх органах;
-нейронів центрів регуляції вегетативних функцій, тіла яких перебувають у довгастому мозку.
Аксони вегетативних нейронів, виходячи зі спинного мозку в складі передніх корінців, утворять преганглионарні волокна, що направляються до симпатичного й парасимпатичного вузла. У нейронах бічних рогів основним медіатором є ацетилхолін, виявляється також ряд нейропептидів - енкефалин, нейротензин, речовина Р, соматостатин.
Передні роги містять мультиполярні рухові клітини (мотонейрони) загальним числом близько 2-3 млн. Мотонейрони поєднуються в ядра, кожне із яких звичайно тягнеться на кілька сегментів. Розрізняють великі (діаметр тіла 35-70 мкм) альфа-мотонейрони й більше дрібні (15-35 мкм) гамма-мотонейрони.
На відростках і тілах мотонейронів знаходяться численні синапси (до декількох десятків тисяч на кожному), що мають на них збудливі й гальмівні впливи. На мотонейронах закінчуються:
колатералі аксонів псевдоуніполярних клітин спинальных вузлів, що утворюють із ними двохнейроні (моносинаптичні) рефлекторні дуги;
аксони вставних нейронів, тіла яких лежать у задніх рогах спинного мозку;
аксони кліток Реншоу, що утворять гальмівні аксо-соматичні синапси. Тіла цих дрібних вставних нейронів розташовуються в середині переднього рогу й інервовані колатералями аксонів мотонейронів;
волокна нисхідних шляхів пірамідної й екстрапірамидної систем, що несуть імпульси з кори великого мозку і ядер стовбура мозку.
Гамма-мотонейрони, на відміну від альфа-мотонейронів, не мають безпосереднього зв'язку із чутливими нейронами спинальних вузлів.
Аксони альфа-мотонейронів віддають колатералі, що закінчуються на тілах вставних клітин Реншоу, і залишають спинний мозок у складі передніх корінців, направляючись у складі змішаних нервів до соматичних м'язів, на яких вони закінчуються нерво-м’язовими синапсами (моторними бляшанками). Більше тонкі аксони гамма-мотонейронів мають такий же хід і утворюють закінчення на інтрафузальних волокнах нервово-м'язових веретен. Нейромедіатором клітин передніх рогів є ацетилхолін.