Двигательная функция человека представляется чрезвычайно сложной. В осуществлении движений имеет значение целый ряд отделов нервной системы. В одних случаях движения примитивны, происходят непроизвольно по типу простого рефлекторного акта и осуществляются за счет деятельности сегментарного аппарата (спинного мозга, мозгового ствола). Примером таких простых автоматических движений у человека являются разобранные выше рефлексы. Существуют, однако, и более сложные автоматизмы, осуществляемые не только сегментарным аппаратом, но и более высокими отделами нервной системы, в частности за счет экстрапирамидных иннервации. Ряд еще более сложных движений осуществляется не только за счет иннервации экстрапирамидной системы и сегментарного аппарата, но и при известном участии коры головного мозга, например ходьба в обычных условиях. Наконец, существует многочисленная категория движений, при которых участие коры головного мозга является основным, а иннервации экстрапирамидные и сегментарные — лишь подсобными. Сюда относится ряд целенаправленных действий, осуществляющих сложные акты двигательного поведения человека (праксии).
Движения, возникающие в результате корковых иннервации, выработанные в жизненном опыте и являющиеся, по существу, условными рефлексами, обычно называются «произвольными»; автоматические рефлекторные движения могут быть названы «непроизвольными».
Для осуществления «произвольного» движения необходимо, в частности, чтобы импульсы, возникшие в коре головного мозга, были проведены к мышце. Проведение импульса из коры происходит по цепи, состоящей из двух нейронов: 1) центрального двигательного и 2) периферического двигательного нейрона. Весь путь называется кортико-мускулярным (tractus cortico-muscularis).
Центральный двигательный нейрон начинается от области коры, расположенной кпереди от роландовой борозды в передней центральной извилине, — в задних отделах верхней и средней лобных извилин и в lobulus paracentralis (см. рис. 65 и 67).
Нервные клетки, дающие волокна для иннервации отдельных мышечных групп, имеют расположение, обратное расположению частей человеческого тела: проекция движений нижней конечности — в верхних отделах передней центральной извилины, верхней конечности — в среднем ее отделе, а головы, лица, языка, глотки и гортани — в нижнем. В заднем отделе верхней лобной извилины представлена проекция движений туловища и в заднем отделе средней лобной извилины — поворота головы и глаз в противоположную сторону. Иннервация мускулатуры перекрестная, т. е. правое полушарие связано с мускулатурой левой половины тела, а левое — с правой (перекрест проводников, о чем будет сказано ниже).
Центральный двигательный нейрон берет начало от больших пирамидных клеток Беца, расположенных в пятом слое коры проекционной двигательной зоны. Аксоны этих клеток идут от коры в глубь полушарий, проходят в составе волокон согопае radiatae белое вещество полушарий и двумя проводниками, т. е. tractus cortico-bulbaris (от нижнего отдела передней центральной извилины) и tractus cortico-spinalis (от верхних двух третей извилины), проходят через внутреннюю капсулу (capsula interna).
Внутренняя капсула расположена между большими ганглиями основания; она представляет собой полосу белого вещества, в котором расположены проводники, идущие от коры головного мозга к нижележащим отделам центральной нервной системы, и восходящие проводники, поднимающиеся к коре. Capsula interna делится на переднее бедро (между nucleus caudatus и n. lenticularis), заднее бедро (между nucleus lenticularis и thalamus opticus) и колено (место перегиба, genu capsulae internae, см. рис. 55).
Tractus cortico-bulbaris (центральные нейроны для мускулатуры лица, языка, гортани и глотки) проходит в области колена внутренней капсулы; tractus cortico-spinalis, иначе называемый пирамидным пучком, расположен в передних двух третях заднего бедра внутренней капсулы
В направлении своем книзу оба названных проводника переходят из внутренней капсулы в ножки мозга, занимая средние две трети основания их. Tractus cortico-bulbaris расположен здесь медиально, tractus cortico-spinalis — латерально (см. рис. 53).
В мосту (pons Varolii) двигательные проводники располагаются также в основании. Проходящими здесь поперечно и перекрещивающимися волокнами средних ножек мозжечка (tractus ponto-cerebellares) пирамидные пути разделяются на ряд отдельных пучков, сливающихся снова 'в общий проводник в продолговатом мозге.
В 'продолговатом мозге пирамидные пучки находятся в основании, обособляясь в два валика, заметные на поверхности мозга — пирамиды
На границе продолговатого и спинного мозга пирамидные пучки (tractus cortico-spinales) подвергаются неполному перекресту (decussatio pyramidum). Большая, перекрещенная часть пути переходит в боковой столб спинного мозга и называется основным, или латеральным, пирамидным пучком. Меньшая, неперекрещенная часть проходит в передний столб спинного мозга и носит наименование прямого неперекрещенного пучка (см. рис. 9, 16).
импульсы из коры головного 'мозга проводятся по цепи двух нейронов (центрального и периферического) к мышце. Корковая иннервация мускулатуры — преимущественно перекрестная, так как волокна центральных двигательных нейронов в большинстве своем переходят на противоположную сторону и устанавливают связи с противоположными ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.
Перекрест волокон tractus cortico-spinalis происходит сразу на границе продолговатого и спинного мозга; волокна же tractus cortico-bulbaris подвергаются перекресту последовательно, по мере подхода их к соответствующим ядрам черепных нервов («надъядерный» перекрест).
При поражении центральных двигательных путей расстройства движений, понятно, возникают в мускулатуре противоположной стороны тела, однако не во всей: ряд мышечных групп остается непораженным. Это объясняется наличием так называемой двухсторонней корковой иннервации, существующей для глазодвигательных, жевательных мышц, мышц глотки, гортани, шеи, туловища и промежности. Суть 'в том, что к части двигательных ядер черепных нервов и к некоторым уровням передних рогов спинного мозга волокна центральных двигательных нейронов подходят не только с противоположной стороны, но и со своей, обеспечивая, таким образом, подход импульсов из коры не только противоположного, но и своего полушария. Понятно, что при одностороннем центральном поражении выпадают функции только мышечных групп, односторонне (только из противоположного полушария) иннервируемых. Таковыми оказываются конечности, язык и нижний отдел лицевой мускулатуры, что мы и наблюдаем при так называемой гемиплегии; мускулатура же шеи, туловища, промежности и большая часть мышц, иннервируемых черепными нервами, остается при этом не пораженной.
Для осуществления движения необходимо, чтобы двигательный импульс беспрепятственно был проведен из коры головного мозга к мышце. При. перерыве кортико-мускулярного пути проведение импульса невозможно, и соответствующая мускулатура оказывается в состоянии паралича. Неполная утрата движений (уменьшение их силы и объема) называется не параличом, а парезом.
По своей распространенности параличи делятся на моноплегии (парализована одна конечность); гемиплегии (паралич одной половины тела), параплегии (поражение двух симметричных конечностей, верхних или нижних); тетраплегии (парализованы все четыре конечности).
Параличи или парезы, вызванные поражением отдельных нервных стволов, обозначаются как паралич соответствующего нерва, например, лучевого, локтевого и т.д. Аналогично этому различают параличи сплетений (плечевого, поясничного) или отдельных стволов их.
