189. Будова й функції нирок. Розвиток нирок. Гістофізиологія нефрона. Функції подоцитів
Функції нирок:
сечоутворення й сечовиділення, полягає в утворенні сечі шляхом фільтрації плазми крові й реабсорбції назад у кров корисних для організму продуктів обміну. Із сечею, що утвориться в нирках, виділяються кінцеві продукти азотистого обміну й ксенобіотики: токсичні, лікарські речовини й інших; підтримка кислотно-лужного гомеостазу;регуляція водно-сольового обміну; регуляція артеріального тиску;ендокринна функція й синтез біологічно активних речовин - вироблення реніну, еритропоетину, еритрогенину, простагландинів, біогенних амінів, вітаміну D3 (кальцитролу), каликреїну ряду интерлейкині; участь обміні речовин, у першу чергу, в обміні білків і вуглеводів;участь у роботі що згортально- противозгортальної системи яка полягає у виробленні урокінази (активатора плазминогену, фактора фібрінолізу), фактора активації тромбоцитів.
Розвиток нирок починається на першому місяці ембріогенезу й триває після народження. Джерелом розвитку є проміжна мезодерма - нефротом. У зародка людини нефротом сегментований тільки в головному кінці, а в каудальному немає. Ця несегментированная частина називається нефрогенной тканиною. У розвитку нирок виділяють три стадії:
пронефроса (переднирки);
мезонефроса (первинної нирки );
метанефроса (дефінітивної нирки ).
Пронефрос розвивається з 8-10 передніх сегментів нефротома. З них утворюються трубочки протонефридии, які вентральним кінцем відкриваються в целом, а дорзальним кінцем звернені убік сомітів, від яких відділяються й з'єднуються один з одним, утворюючи парні пронефротичні протоки. Ці протоки поступово подовжуються за рахунок приєднання до них все нових канальців і досягають клоаки. У зародка людини пронефрос не функціонує й редукується, але пронефротична протока, з'єднуючись із канальцами мезонефроса, перетворюється у важливий зачаток - мезонефральный (вольфову) протоку.
На другому місяці ембріогенеза з 25 пар сегментів нефротома починає розвиватися первинна нирка- мезонефрос. Із цих сегментів утворяться канальці метанефридії S-подібної форми. Одним (дорзальним) кінцем вони впадають у пронефротичну протоку, що із цього моменту називається мезонефральною протокою, іншим (вентральним) кінцем формують капсулу, що обволікає судинні гілочки, що відходять від аорти утворюючи разом з ними ниркове тільце. Завдяки нирковим тільцям відбувається фільтрація із крові кінцевих продуктів обміну речовин. Мезонефрос функціонує протягом 5 місяців вагітності, а потім редукується, однак у чоловічому організмі частина його канальців використається для утворення деяких структур яєчка і його придатків.
Метанефрос (остаточна нирка ) починає формуватися на 2-м місяці ембріогенезу, а до 5-му - уже функціонує. Вона утворюється з несегментированных частин нефротому - нефрогенной тканини й мезонефральної протоки. Каудальний кінець мезонефральної протоки безпосередньо над областю впадання його в клоаку дає так званий метанефричний дивертикул, що впроваджується в нефрогенну тканину. Нефрогенная тканина концентрується навколо дивертикулу, утворюючи метанефрогенну бластему. З метанефрогенної бластеми формуються всі частини нефрона дефінітивної нирки. При цьому нефрогенна тканина зберігається в корковій речовині дітей приблизно до 3-літнього віку, даючи нові нефрони. З мезонефральних проток (метанефричних дивертикулів) утворюється епітелій збірних трубок, сосочків канальців, лоханок, чашечок, сечоводів. Судинна системанирки і її сполучна тканина розвиваються з мезенхіми. Епітелій різних ділянок слизової оболонки сечового міхура має різне походження - з аллантоїсу, мезонефральної протоки й частково із шкірної ектодерми.
Нирка є паренхіматозним зональним органом. Зовні вона покрита капсулою із щільної волокнистої сполучної тканини й серозної оболонки. Від капсули відходять прошарки пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, по яких ідуть судини. Нирка складається з коркової й мозкової речовини. Межа між ними нерівна: коркова речовина проникає в мозкову у вигляді стовпчиків Бертині , а мозкова в коркову у вигляді мозкових променів Ферейна.
Коркова речовина займає зовнішню, поверхневу частину нирки й мозкових променів Ферейна розділяється на окремі ділянки. Ділянки коркової речовини своєю нижньою частиною впроваджуються між основами мозкових пірамід у мозкову речовину у вигляді стовпчиків Бертині, відокремлюючи піраміди одна від іншої .
Мозкова речовина утворюється мозковими пірамідами. Їхні широкі основм повернені убік коркової речовини, вершини пірамід називаються сосочками. Вони звернені до малих чашечок, які далі продовжуються у більші чашечки й потім у ниркову лоханку.
Гістофізиологія нефрона
Структурно-функціональною одиницею нирки є нефрон. Він складається з:
капсули (разом із судинним клубочком формує ниркове тільце Мальпігі);
і перехідні один в інший канальців;
проксимальних: звитого й прямого; тонкого відділу;
дистальних: звитого й прямого.
У кожній нирці близько 2 млн нефронів.
За локалізацією розрізняють:
суперфіціальні або підкапсульні (близько 1 %);
коркові (85 %);
юкстамедулярні, або навколомозкові (близько 14 %).
Довжина всіх канальців одного нефрона становить близько 50 мм, а всіх нефронів близько 100 км. Дистальні звиті канальці впадають у збірні трубочки, які беруть початок у мозкових променях коркової речовини, продовжуються у мозкову речовину й на вершині пірамід відкриваються в сосочкові канали. Зазначені вище відділи нефронів розташовуються як у мозковому, так і в корковій речовині.
До складу коркової речовини входять наступні структури:
Ниркові тільця Мальпігі;
проксимальні звиті канальці;
дистальні звиті канальці.
У корковій речовині залягають також компоненти юкстагломерулярного апарата. У мозковій речовині знаходяться : проксимальні прямі канальці, тонкі канальці, дистальні прямі канальцы, а також у мозковій речовині перебувають збірні трубочки. У коркових нефронів у корковій речовині перебувають ниркове тільце, проксимальний і дистальний відділи, і тільки тонкий відділ і висхідна частина петлі лежать у мозковому шарі. Юкстагломерулярні нефрони мають дуже довгий тонкий сегмент, що складається із нисхідної ї й висхідної частин (петля Генле). Вони глибоко спускаються в мозкову речовину, у якому лежать також прямі проксимальні й прямі дистальні канальці. Інші частини нефронів лежать у корковій речовині.
Капсула нефрона, що має вид двохстінної чаші, і вхідні в неї капіляри первинної капілярної мережі утворюють ниркове тільце Мальпігі. У нирковому тільці виділяють судинний полюс, що перебуває в місці розташування артеріол які приносить і виносять, і сечовий полюс,який належить до початкового сегмента проксимального канальца.
Первинна капілярна мережа лежить між артеріолами , які приносять і виносять й містить близько 30 капілярних петель. Між капілярними петлями розташовується мезангій - сполучна тканина клубочка з особливими мезангіальними клітинами й міжклітинною речовиною. Ендотелій капілярів складається із сильно сплощених ендотеліоцитів з фенестрами розміром 0,1 мкм. Число фенестрів змінюється залежно від функціонального навантаження, при цьому їхня площа може становити до 30 % від загальної площі ендотеліоцитів. Ендотелій лежить на тришаровій базальній мембрані, загальної для ендотеліоцитів і подоцитів. Зовнішній і внутрішній шари в мембрані світлі, а середній - темний. У темному шарі перебувають мікрофібрили, які утворюють мережу діаметром близько 7 нм. Через ці осередки в сечу можуть потрапити тільки дуже дрібні білкові молекули.
Внутрішній (париетальний) листок капсули нефрона з усіх боків оточує клубочкові капіляри. Цей листок складається з одного шару епітеліоцитів, які називаються подоцитами. Від тіла подоцитів в усі сторони відходять великі відростки цитотрабекули, а від цитотрабекул - більше дрібні відростки - цитоподії. Цитоподії прикріплюються до базальної мембрани, між ними є фільтраційні щілини, через які натягнуті тонкі мембрани з поперечною посмугованностю щільові діафрагми.
Функції подоцитів:
участь у роботі фільтраційного бар'єру;
фагоцитоз і розщеплення макромолекул, що фільтруються із крові;
біосинтез компонентів базальної мембрани;
біосинтез еритропоетину.
Ендотелій капілярів, тришарова мембрана й мембрани між цитоподиями подоцитів утворюють фільтраційний (нирковий) бар'єр, через який із плазми крові фільтрується первинна сеча. Цей фільтр пропускає воду, солі, глюкозу, низькомолекулярні білки.
Зовнішній (париетальный) листок капсули нефрона представлений плоскими епітеліоцитами. В області судинного полюса він продовжується у внутрішній листок. У цьому місці зовнішній листок капсули оточує судинний полюс у вигляді паска. Між двома листками капсули перебуває порожнина капсули, у яку надходить первинна сеча. В області сечового паска зовнішній листок капсули продовжується в епітелій проксимального відділу нефрона, а порожнина капсули в порожнину проксимального канальца.
190.Будова й властивості проксимальних і дистальних канальців.
У проксимальному відділі нефрона виділяють звиту й пряму частини. Проксимальний звитий відділ багаторазово вигинається в корковій речовині. Проксимальний прямій каналец є товстим нисхідним коліном петлі нефрона й перебуває в мозкових променях і мозковій речовині. Каналець має слабко виражений просвіт і утворений епітеліальними клітками циліндричної або кубічної форми, що лежать на базальній мембрані, а на апікальному полюсі мають щіткову облямівку. Щіткова облямівка представлена численними довгими мікроворсинками, 30-40 разів збільшують всмоктувальну поверхню клітин.
Проксимальний каналец виконує наступні функції:
облигатне (обов'язкове) зворотнє всмоктування з первинної сечі в кров білків і глюкози;
факультативне всмоктування води й мінеральних речовин;
секреція деяких органічних кислот і основ;
екскреція деяких екзогенних речовин;
біосинтез кальцитриолу.
Тонкий відділ нефрона
У коркових нефронах цей відділ має нисхідну частину й залягає в основному в мозкових променях і зовнішніх відділах мозкової речовини, тоді як у юкстагломерулярних нефронах у ньому є нисхідна й висхідна частини, які спускаються глибоко в мозкову речовину. Тонкий відділ бере участь у формуванні петлі Генле. Його стінка вистелена плоскими клітинами, які мають глибокі складки цитолеми.
Функції:
пасивна реабсорбція води з первинної сечі;
у висхідній частині тонкого відділу юкстагломерулярних нефронів, навпроти, непроникна для води, крім цього відбувається дифузія солей.
Дистальний відділ ділиться на дистальний прямий і дистальний звитий канальці. Дистальний прямій каналец утворює висхідне коліно петлі й входить до складу мозкової речовини й мозкових променів. Дистальний звитий каналець, багаторазово вигинаючись у корковій речовині, підходить до ниркового тільця, утворюючи щільну пляму, а потім входить в збірну трубку. Дистальний відділ має добре виражений просвіт, утворений кубічними або циліндричними клітинами.
Функції:
у дистальному відділі відбувається додаткова реабсорція електролітів із сечі. Ці процеси йдуть активно, тобто проти градієнта концентрації, з витратою енергії;
у клітках дистального відділу синтезується калликреин.
Збірні трубки із продовженням дистальних відділів нефрона, але до нефрону неналежать, представляючи собою початок сечовивідної системи. Вони вистелені кубічним епітелієм у корковій речовині й циліндричним у мозковій речовині. У складі епітелію виділяють світлі й темні клітини. Переважають світлі. Світлі клітини здійснюють зворотну реабсорбцію води, і можливо, секретують простагландини. У їх цитолемі на апікальній, латеральній і базальній поверхнях перебувають аквапорини - інтегральні білки, що утворюють водні канали. Діяльність аквапоринів регулюється антидиуретичним гормоном (вазопрессином). У присутності вазопрессину водні канали відкриваються, і епітелій збірних трубок, до цього не проникний для води, пропускає її із просвіту трубок в інтерстицій і далі в кров. При недоліку гормону велика кількість води йде з з сечою виникає нецукровий діабет.
Таким чином, формування сечі ґрунтується на двох процесах:
фільтрації;
реабсорбції.
За 1 добу через нирки проходить до 1000 л крові. В бруньковому тільці утворюється 100 л первинної сечі що надходить у проксимальний каналец. У ньому відбувається реабсорбція води, електролітів, білків, цукрів, а також секреція деяких органічних кислот і підстав. У тонкому відділі додатково реабсорбується вода, а в дистальному канальці - електроліти. Далі вода всмоктується також у збірних трубках. В остаточному підсумку утворює близько 2 л остаточної, вторинної сечі, що містить шлаки й підлягає виведення з організму.
Сечовивідні шляхи
До сечовивідних шляхів належать малі й більші ниркові чашечки:
лоханки;
сечоводи;
сечовий міхур;
сечівник .
Ці органи є органами оболонкового типу й складаються з 4-х оболонок:
слизової;
підслизової;
м'язової;
серозної.
Епітеліальний шар і власна пластинка слизової оболонки тонкі в чашечках, досягають максимальної товщини в сечовому міхурі. Підслизова оболонка в коханці й чашечках відсутній, але добре виражена в сечоводах і сечовому міхурі. М'язова оболонка в лоханці й чашечках тонка й представлена в основному циркулярним шаром. У верхніх двох третинах сечоводу в м'язовій оболонці два шари, у нижній його третині й у сечовому міхурі з'являється третій (зовнішній поздовжній).
191.Кровопостачання нирки. Юкстагломерулярний апарат
Судини нирки мають характерну архітектоніку у зв'язку з наявністю двох основних видів нефронів коркових і юкстамедулярних.
Кров надходить у нирку через ниркову артерію, що ділиться на міждольові гілки, що досягають межі коркової й мозкової речовини. Тут міждольові артерії розділяються на кілька стовбурів, що йдуть паралельно зазначеніймежі. Це дугові артерії. Від дугових артерій відходять радиарні междолькові артерії, а від них артеріоли що приносять, які вступають у капсулу нефрона й розпадаються на первинну капілярну мережу. Первинна капілярна мережа збирається в артеріоли що виносять, діаметр яких у коркових нефронах менше, ніж артеріол що приносять. У результаті в первинній капілярній мережі створюється високий фільтраційний тиск - 90 мм рт. ст. І артеріоли що приносять, і виносять мають добре виражену м'язову оболонку, що дозволяє підтримувати фільтраційний тск на необхідному рівні. Тому що первинна артеріальна мережа лежить між двома артеріолами, те вона є "чудесною" капілярною мережею Артеріоли, що виносять розпадаються на вторинну, перитубулярную капілярну мережу, що має фенестрованний ендотелій і виконує дві основні функції:
зворотну реабсорбцію речовин з первинної сечі;
трофіку паренхіми нирки.
Вторинна капілярна мережа збирається в зірчасті венули або прямо в міждолькові вени. Подальша послідовність кровотока наступна: дугові вени, междольові вени, ниркова вена.
Юкстагломерулярний апарат
Для забезпечення утворення первинної сечі необхідна підтримка фільтраційного тиску на рівні 70-90 мм рт. ст. якщо він знижується, то порушується фільтрація, що загрожує отруєнням організму кінцевими продуктами азотистого обміну. Тому тиск у ниркових судинах строго регулюється. Причому не тільки на місцевому, але й на організмовому рівні, шляхом підтримки системного артеріального тиску. Механізми регуляції - нейроэндокринні, і серед них найбільше значення має діяльність юкстагломерулярного апарата. Цей апарат виробляє фермент із гормоноподібною дією - ренін, що необхідний для утворення ангиотензіна ІІ -потужної судинозвужувальної речовини. Ренін також стимулює продукцію в клубочковой зоні кори наднирників альдостерону, що підсилює реабсорбцию натрію й води в дистальних канальцах і збірних трубках. Це веде до збільшення обсягу циркулюючої крові й в остаточному підсумку до підвищення артеріального тиску. Описана система регулювання артеріального тиску називається ренин-ангиотензинальдостероновой системою.
У складі юкстагломерулярного апарата виділяють наступні види клітин:
юкстагломерулярні клітини - це клітини середньої оболонки артеріол що приносять і виносять, за походженням - м'язові, за функцією - секреторні. Вони містять білоксинтезуючий апарат і гранули реніну. Другою особливістю юкстагломерулярного апарата представлена в вигляді барорецептивних властивостей: клітини здатні реєструвати падіння системного артеріального тиску нижче рівня, необхідного для підтримки фільтраційного тиску. Впіймавши це зниження, вони секретують у кров ренін. Ренін відщеплює від білка крові ангиотензиногена поліпептидний ланцюг і перетворює його в ангиотензин І. Ангиотензин І за допомогою спеціального ферменту, що конвертує (в основному це відбувається в легенях) перетворюється в ангиотензин ІІ, що викликає скорочення гладких міоцитів артерій і підвищує артеріальний тиск. Одночасно ангиотензин ІІ стимулює вироблення альдостерону, а він у свою чергу затримує натрій і води, що також підвищує системний тиск;
клітини щільної плями - це клітини в кількості 20-40 перебувають у ділянці стінки дистального канальца, що лежить між що артеріолами шо приносять і виносять Базальна мембрана в цьому місці дуже тонка або повністю відсутня. Клітини щільної плями є осморецепторами: передають на юкстагломерулярный апарат інформацію про вміст у сечі дистальних канальців іонів натрію;
юкставаскулярні клітини або клітини Гурмагтига, лежать у трикутному просторі між артеріолами що приносять, що виносять й клітинами щільної плями, формуючи так звану подушку. Вони містять запас гранул реніну;
мезангиальні клітини, частина цих клітин може секретувати ренін при виснаженні юкстагломерулярних клітин.
Крім гіпертензивної системи в нирках діє гіпотензивна система. До неї належать інтерстиціальні клітини мозкової речовини й світлі клітини збірних трубок. Інтерстиціальні клітини мають відростки, які оточують капіляри вторинної мережі й канальці нефрону. Популяція інтерстиціальних клітин неоднорідна. Частина з них виробляє брадикинін, що володіє потужньою вазодилятуючою дією. Друга частина інтерстиціальних клітин і світлі клітин збірних трубок виробляють простагландини.
Крім реніну й простагландинів нирки синтезують еритропоетин, що стимулює еритропоез (виробляється юкстагломерулярними, юкставаскулярними клітинами подоцитами), біогенні аміни, що регулюють нирковий кровоток.