137.Структура ендокринної системи
При вивченні епітеліальних тканин організму в класифікації, поряд з покривним епітелієм, існує залозистий епітелій, який входить у склад залоз зовнішньої секреції (екзокринні) і залози внутрішньої секреції (ендокринні). Вказується, що ендокринні залози не мають вивідних проток і виділяють свій секрет (гормон) у кров або лімфу. За будовою залози внутрішньої секреції діляться на два типи: фолікулярні, - коли ендокриноцити формують фолікули, і трабекулярні, - представлені тяжами ендокринних клітин.
Ендокринна система належить до числа систем, що регуляторно інтегрують організм поряд із серцево-судинною, нервовою й імунною, виступаючи з ними в найтіснішій єдності. Під її контролем перебуває регуляція найважливіших вегетативних функцій організму: росту, репродукції, розмноження й диференціровки клітин, обміну речовин і енергії, секреції, екскреції, всмоктування, поведінкових реакцій і інших. У цілому функцію ендокринної системи можна визначити як підтримку гомеостазу організму.
Ендокринна система складається з таких залоз:
-ендокринних залоз - органів, що виробляють гормони (щитовидна залоза, наднирники, епіфіз, гіпофіз і інші);
-ендокринних частин неендокринних органів (острівці Лангерганса підшлункової залози);
одиночних гормонпродукуючих клітин, розташованих дифузно в різних органах - дифузійна ендокринна система.
Загальні принципи структурно-функціональної організації ендокринних залоз:-не мають вивідних проток, тому що виділяють гормони в кров;
-мають багате кровопостачання;
-мають капіляри фенестрованного або синусоїдного типу;
-є органами паренхіматозного типу, здебільшого утворені епітеліальною тканиною, що формує тяжі й фолікули;
-в ендокринних органах переважає паренхіма, строма ж розвинена слабкіше, тобто органи побудовані ощадливо;
-виробляють гормони - біологічно активні речовини,яким властиві виражені ефекти навіть в малихконцентраціях.
Класифікація гормонів:
-білки й поліпептиди - гормони гіпофізу, гипотоламусу, підшлункової залози й деяких інших залоз;
-похідні амінокислот - гормони щитовидної залози (тироксин і трийодтиронин), гормон мозкової речовини наднирників адреналін, серотонин, продукований багатьма ендокринними залозами й клітинами й інші;
стероїди (похідні холестерину) – статеві гормони, гормони кори наднирників, вітамін D2 (кальцитриол).
Особливості дії гормонів:
дистантність - можуть вироблятися далеко від клітинок-мішеней;
специфічність;
вибірковість;
висока активність у малих дозах.
Хімічна природа гормонів різна. Переважна більшість гормонів належить до білків і похідних амінокислот, частина - до стероїдів (тобто до похідних холестерину).
138.Ендокринна регуляція є одним з декількох видів регуляторних впливів, серед яких виділяють:
-аутокрину регуляцію (у межах однієї клітини або кліток одного типу);
-паракрину регуляцію (короткодистантну, - на сусідні клітини);
-ендокринну (опосередкованими гормонами, що циркулюють у крові);
-нервову регуляцію.
Поряд з терміном "ендокринна регуляція", часто використають термін "нейро-гуморальная регуляція", підкреслюючи тісний взаємозв'язок нервової й ендокринної систем.
Загальним для нервових і ендокринних клітин є вироблення гуморальних регулюючих факторів. Ендокринні клітини синтезують гормони й виділяють їх у кров, а нейрони синтезують нейромедіатори (більшість із яких є нейроамінами): норадреналін, серотинин і інші, що виділяються в синаптичні щілини. У гіпоталамусі перебувають секреторні нейрони, що сполучають властивості нервових і ендокринних клітин. Вони мають здатність утворювати як нейроаміни, так і олігопептидні гормони. Вироблення гормонів ендокринними органами регулюється нервовою системою.
Попадаючи в кров, гормони з її потоком досягають регульованих клітин, тканин, органів, які називаються мішенями.
Можна виділити два основних механізми дії гормонів:
Перший механізм - гормон зв'язується на поверхні клітин з комплементарними рецепторами й змінює просторову орієнтацію рецептора. Останні є трансмембранними білками, які складаються з рецепторної й каталітичної частини. При зв'язуванні з гормоном активується каталітична субъединица, що починає синтез вторинного месенджера. Месенджер активує цілий каскад ферментів, що веде до зміни внутрішньоклітинних процесів. Наприклад, аденилатциклаза виробляє циклічний аденозинмонофосфат, що регулює ряд процесів у клітині За даним механізмом функціонують гормони білкової природи, молекули яких гідрофільні й не можуть проникати через клітинні мембрани.
Другий механізм - гормон проникає в клітину, зв'язується з білком-рецептором і разом з ним попадає в ядро, де змінює активність відповідних генів. Це веде до зміни метаболізму клітини. Ці ж гормони можуть діяти на окремі органели, наприклад, мітохондрії. За цим механізмом діють жиророзчинні стероїдні й тиреоїдні гормони, які завдяки ліпотропним властивостям легко проникають усередину клітини через її оболонку.
Класифікація ендокринних залоз по ієрархічному принципі:
центральні - гіпоталамус, епіфіз і гіпофіз. Вони здійснюють контроль за діяльністю інших (периферичних) ендокринних залоз;
периферичні, які здійснюють безпосередній контроль за найважливішими функціями організму.
І. Центральні регуляторні утворення ендокринної системи:
гіпоталамус (нейросекреторні ядра);
гіпофіз (аденогіпофиз і нейрогіпофиз);
епіфіз.
ІІ. Периферичні ендокринні залози:
щитовидна залоза;
навколощитовидні залози;
наднирники (коркова й мозкова речовина).
ІІІ. Органи, що поєднують ендокринні й неендокринні функції:
гонади (статеві залози - насінники і яєчники);
плацента;
підшлункова залоза.
ІV. Одиночні гормонпродукуючі клітини, апудоцити.
Залежно від того, чи перебувають вони під регулюючою дією чи гіпофіза ні, периферичні ендокринні залози діляться на дві групи:
1 група - аденогіпофізнезалежні кальцитоніноцити щитовидної залози, паращитовидна залоза, мозкова речовина наднирників, острівцевий апарат підшлункової залози, тимус, ендокринні клітини дифузної ендокринної системи;
2 група - аденогіпофіззалежні щитовидна залоза, кора наднирників, гонади
За рівнем структурної організації:
ендокринні органи (щитовидна й паращитовидні залози, наднирники, гіпофіз, епіфіз);
ендокринні відділи або тканини в складі органів, що сполучать ендокринні й неендокринні функції (гіпоталамус, острівці Лангерганса підшлункової залози, ретикулоепителий і тельця Гассаля в тимуса, клітини Сертоли звитих канальців яєчка й фолікулярний епітелій яєчка);
клітини дифузійної ендокринної системи.
Деякі терміни з теоретичної й практичної медицини:
гомеостаз -це відносна динамічна сталість внутрішнього середовища (крові, лімфи, тканьової рідини) і стійкість основних фізіологічних функцій (кровообігу, дихання, терморегуляції, обміну речовин і т.д.) організму;
гуморальна регуляція -це регуляція життєдіяльності, здійснювана через рідкі середовища організму (кров, лімфу, тканьову рідину) за допомогою біологічно активних речовин, що виділяється клітинами, тканинами й органами в процесі їхнього функціонування;
гуморальні фактори –це фактори, що утворюються в різних тканинах і органах, біологічно активні речовини, дія яких на організм відбувається через його рідкі середовища;
139.Будова гіпоталамуса
Гіпоталамус- це центр регуляції вегетативних функцій і вищий ендокринний центр. Вінз дійснює трансаденогипофизарний вплив (через стимуляцію вироблення гіпофізом тропних гормонів) на аденогипофиззалежні ендокринні залози й парааденогіпофізарний вплив на аденогипофіз-незалежні залози. Гіпоталамус здійснює контроль за всіма вісцеральними функціями організму, поєднує нервові й ендокринні механізми регуляції.
Гіпоталамус займає базальну частину проміжного мозку - перебуває під зоровим бугром (таламусом), утворюючи дно 3 шлуночка. Порожнина 3 шлуночка продовжується в лійку, спрямовану в строну гіпофіза. Стінка цієї лійки називається гіпофізарною ніжкою. Її дистальний кінець триває в задню частку гіпофіза (нейрогіпофіз). Допереду від гіпофизарної ніжки потовщення дна 3 шлуночка утворює серединне піднесення (медіальну еміненцію), що містить первинну капілярну мережу.
У гіпоталамусі виділяють:
передній;
середній (медіобазальний);
задній відділи.
Основну масу гіпоталамусу становлять нервові й нейросекреторні клітини. Вони утворюють більше 30 ядер.
Передній гіпоталамус містить найбільш великі парні супраоптичні й паравентрикулярні ядра, а також ряд інших ядер. Супраоптичні ядра утворені в основному великими пептидхолинергічними нейронами. Аксони пептидхолинергичних нейронів проходять через гіпофизарну ніжку в задню частку гіпофіза й утворюють синапси на кровоносних судинах - аксовазальні синапси. Нейрони супраоптичних ядер секретують в основному антидиуретичний гормон або вазопресин. По аксону гормон транспортується в задню частку гіпофіза й накопичується в розширенні аксона, що лежить вище аксовазального синапса й називається накопичувальним тільцем Геринга.
При необхідності звідси він надходить у синапс, а потім у кров. Органами-мішенями вазопрессина є нирки й артерії. У нирках гормон підсилює зворотну реабсорбцію води (у канальцах нефрона й збірних трубочках) і тим самим зменшує об’єм сечі, сприяючи затримці рідини в організмі й підвищенню артеріального тиску. В артеріях гормон викликає скорочення гладких міоцитів м'язової оболонки й підвищення артеріального тиску.
Паравентрикулярні ядра поряд з великими пептидхолінергичними нейронами містять також дрібні пептидадренергічні. Перші виробляють гормон окситоцин, що надходить по аксонах у тільця Геринга задньої частки гіпофіза. Окситоцин викликає синхронне скорочення мускулатури матки під час пологів і активує міоепітелиоцити молочної залози, що підсилює виділення молока під час годівлі дитини.
Середній гіпоталамус містить ряд ядер які складаються із дрібних нейросекреторних пептидадренергічних нейронів. Найбільш важливі аркуатне й вентромедіальне ядра, що утворюють так званий аркуатно-медіобазальний комплекс. Нейросекреторні клітини цих ядер виробляють аденогипофізотропні гормони, що регулюють функцію аденогипофіза-рилізинг-гормони. Гіпофизотропні рилізинг - гормони є олигопептидами й підрозділяються на дві групи: ліберини, що підсилюють секрецію гормонів аденогіпофизом, і статини, що гальмують її. До либеринів належать кортиколиберин, соматолиберин. У той же час, описані тільки два статина: соматостатин, що придушує синтез гіпофізом гормону росту, адренокортикотропину й тиреотропину, і пролактиностатин.
Задній гіпоталамус включає мамілярні тіла й перифорникальне ядро. Цей відділ не належить до ендокринного, він регулює вміст глюкози й ряд поведінкових реакцій.
140.Будова гіпофіза. Аденогипофіз. Функції гіпофіза. Хромофильні аденоцити. Хромофобні аденоцити. Будова гіпофізу. Середня доля. Задня доля. Кровопостачання гіпофізу
Аденогипофіз розвивається з епітелію даху ротової порожнини, що має ектодермальне походження. На 4-й тижні ембріогенеза утворюється епітеліальне випинання цього даху у вигляді кишені Ратке. Проксимальний відділ кишені редукується, і йому назустріч випинається дно 3 шлуночку, з якого утвориться задня частка (долька). З передньої стінки кишені Ратке утвориться передня частка ( долька) , із задньої – проміжна (долька). Сполучна тканина гіпофіза формується з мезенхіми.
Функції гіпофіза:
-регуляція діяльності аденогипофіз-залежних ендокринних залоз;
-нагромадження для нейрогормонів гіпоталамуса- вазопрессину й окситоцину;
-регуляція пігментного й жирового обміну;
-синтез гормону, що регулює ріст організму;
-вироблення нейропептидів (ендорфінів).
Гіпофіз –це паренхіматозний орган зі слабким розвитком строми. Він складається з аденогіпофізу й нейрогіпофізу. Аденогіпофіз включає три частини: передню, проміжну частки й туберальную частину.
Передня частка складається з епітеліальних тяжів і трабекул, між якими проходять фенестровані капіляри. Клітини аденогіпофізу називаються аденоцитами. У передній частці (дольці) знаходяться їхні 2 види.
Хромофильні аденоцити розташовуються по периферії трабекул і містять у цитоплазмі гранули секрету, які інтенсивно забарвлюються барвниками й діляться на: оксифильні й базофильні.
Оксифільні аденоцити діляться на дві групи:
-соматотропоцити виробляють гормон росту (соматотропин), що стимулює розподіл клітин в організмі та ріст організму;
-лактотропоцити виробляють лактотропний гормон (пролактин, маммотропин). Цей гормон підсилює ріст молочних залоз і секрецію ними молока під час вагітності й після пологів, а також сприяє утворенню в яєчнику жовтого тіла й виробленню їм гормону прогестерону.
Базофільні аденоцити підрозділяються також на два види:
-тиротропоцити - виробляють тиреотропний гормон, цей гормон стимулює вироблення щитовидною залозою тиреоїдних гормонів;
-гонадотропоцити підрозділяються на два види - фоліотропоцити виробляють фолікулостимулюючий гормон, у жіночому організмі, він стимулює процеси овогенезу й синтез жіночих статевих гормонів естрогенів. У чоловічому організмі фолікулостимулюючий гормон активує сперматогенез. Лютропоцити виробляють лютеотропний гормон, що у жіночому організмі стимулює розвиток жовтого тіла й секрецію їм прогестерона.
Ще одна група хромофільних аденоцитів - адренокортикотропоцити. Вони лежать у центрі передньої частки й виробляють адренокортикотропний гормон, що стимулює секрецію гормонів пучковою й сітчастою зонами коринаднирників. Завдяки цьому адренокортикотропний гормон бере участь в адаптації організму до голодування, травмам, іншим видам стресу.
Хромофобні клітини зосереджені в центрі трабекул. Ця неоднорідна група клітин, у якій виділяють наступні різновиди:
незрілі, малодиференційовані клітини, що грають роль камбію для аденоцитів, які передвчасно продукували секрет, за цією причиною вони не забарвлюються в цей момент
фолікулярно-зірчасті клітини - клітини невеликих розмірів, що мають невеликі відростки, за допомогою яких вони з'єднуються один з одним і утворять мережу. Функція їх не зрозуміла до сих пір
Будова гіпофізу. Середня доля. Задня доля. Кровопостачання гіпофізу
Середняя доля складається з переривчастих тяжів базофільних і хромофобних клітин. Є кистозні порожнини, вистелені війчастим епітелієм і утримуючим колоїдом білкової природи, у якому відсутні гормони. Аденоцити проміжної частки виробляють два гормони:
-меланоцитостимулюючий гормон, він регулює пігментний обмін, стимулює вироблення меланину в шкірі, адаптує сітківку до бачення в темряві, активує кору наднирників;
-ліпотропин, що стимулює жировий обмін.
Туберальна зона утворена тонким тяжом епітеліальних клітин, які оточують епифізарну ніжку. У туберальной частці проходять гіпофізарні портальні вени, що з'єднують первинну капілярну мережу медіального піднесення із вторинною капілярною мережею аденогипофіза.
Задня частка (доля) або нейрогипофіз має нейрогліальну будову. У ній гормони не виробляються, а лише накопичуються. Сюди надходять по аксонах і депонуються в тільцах Геринга вазопрессин і окситоцин -нейрогормони переднього гіпоталамусу. Складається нейрогіпофіз із епендимних клітин - питуїцитів і аксонів нейронів паравентрикулярних і супраоптичних ядер гіпоталамусу, а також кровоносних капілярів і тілець Геринга - розширень аксонів нейросекреторных кліток гіпоталамуса. Питуїцити займають до 30 % обсягу задньої частки. Вони мають відростчасту форму й утворюють тривимірні мережі, оточуючи аксони й термінали нейросекреторних клітин. Функціями питуїцитів є трофічна й підтримуюча функції, а також регуляція виділення нейросекрету з терминалей аксонів у гемокапіляри.
Кровопостачання аденогіпофизу й нейрогіпофізу ізольоване. Аденогипофіз кровопостачається з верхньої гіпофізарной артерії, що вступає в медіальну еміненцію гіпоталамусу й розпадається на первинну капілярну мережу. На капілярах цієї мережі закінчуються аксовазальными синапсами аксони нейросекреторних нейронів медіобазального гіпоталамусу, що виробляють рилізинг-фактори. Капіляри первинної капілярної мережі й аксони разом із синапсами утворюють перший нейрогемальний орган гіпофіза. Потім капіляри збираються в портальні вени, які йдуть у передню частку гіпофіза й там розпадаються на вторинну капілярну мережу фенестрованного або синусоїдного типу. По ній рилізинг-фактори досягають аденоцитів і сюди ж виділяються гормони аденогіпофиза. Ці капіляри збираються в передні гіпофізарні вени, які несуть кров з гормонами аденогіпофизу до органів-мішеней. Оскільки капіляри аденогіпофіза лежать між двома венами (портальною й гіпофізарною), вони належать до "чудесної" капілярної мережі. Задня частка гіпофіза кровопостачається нижньою гіпофізарною артерією. Ця артерія розпадається до капілярів, на яких утворюються аксо-вазальні синапси нейросекреторних нейронів - другий нейрогемальний орган гіпофіза. Капіляри збираються в задні гіпофізарні вени.
Вікові зміни в гіпофізі. У постнатальному періоді активуються переважно ацидофільні клітини (очевидно, у зв'язку з забезпеченням підвищеної продукції соматотропину, що стимулює швидкий ріст тіла), а серед базофілів переважають тиротропоцити. У пубертатному періоді, коли наступає статеве дозрівання, збільшується кількість базофільних гонадотропів.
Аденогіпофиз має обмежену регенераторну здатність, головним чином за рахунок спеціалізації хромофобних клітин. Задня частка гіпофіза, утворена нейроглією, регенерує краще.
141.Епіфіз.Будова епіфізу. Гормони епіфізу та їх функції
. Епіфіз - верхній придаток головного мозку, або шишкоподібне тіло (corpus pіneale), бере участь у регуляції циклічних процесів в організмі.
Епіфіз розвивається як випинання даху ІІІ шлуночка проміжного мозку на 5-6-м тижні внутрішньоутробного розвитку. Максимального розвитку епіфіз досягає в дітей до 7 років.
Будова епіфізу. Зовні епіфіз оточений тонкою сполучнотканинною капсулою, від якої відходять перегородки , що розгалужуються, усередину залози й утворюють її строму та розділяють її паренхіму на часточки ( дольки). У дорослих у стромі виявляються щільні шаруваті утворення - епифізарні конкреції, або мозковий пісок.
У паренхімі розрізняють клітини двох типів – секрето-утворюючі пінеалоцити й підтримуючі гліальні, або інтерстиціальні клітини. Пінеалоцити розташовуються в центральній частині часточок. Вони трохи крупніше опорних нейрогліальних клітин. Від тіла пінеалоцита відходять довгі відростки, які розгалуджуються на зразок дендритів, що переплітаються з відростками гліальних клітин. Відростки пінеалоцитів направляються до фенестрованих капілярів та контактують з ними. Серед пінеалоцитів розрізняють світлі й темні клітини
Гліальні клітини переважають на периферії часточок. Їхні відростки направляються до міжчасточкових сполучнотканинних перегородок, утворюючи свого роду крайову облямівку часточки. Ці клітини виконують, в основному, опорну функцію.
Гормони епіфізу:
Серотонин і мелатонин регулюють "біологічні годинники" організму. Гормони є похідними амінокислоти триптофану. Спочатку із триптофану синтезується серотонин, а з останнього утворюється мелатонин. Він є антагоністом меланоцитостимулюючого гормону гіпофіза, який продукується в нічний час, гальмує секрецію гонадоліберину, тиреоїдних гормонів, гормонів наднирників, гормону росту, спрямовує організм на відпочинок. У хлопчиків зміст мелатонину знижується при статевому дозріванні. У жінок найбільший рівень мелатонина визначається в менструацію, найменший - при овуляції. Продукція серотоніну істотно превалює в денний час. При цьому сонячне світло перемикає епіфіз із утворення мелатонину на синтез серотонина, що веде до пробудження й активування організму (серотонин є активатором багатьох біологічних процесів).
Близько 40 гормонів пептидної природи, з яких найбільш вивчені:
гормон, що регулює обмін кальцію;
гормон аргинин-вазотоцин, що регулює тонус артерій і пригнічує секрецію гіпофізом фолікулостимулюючого гормону й лютеїнизуючого гормону.
Показано, що гормони епіфіза пригнічують розвиток злоякісних пухлин. Світло пригнічує функцію епіфіза, а темрява стимулює його.
Виявлено нейронний шлях: сітківка ока – ретино-гіпоталамічний тракт - спинний мозок - симпатичні ганглії - епіфіз.
Мелатонин - гормон фотоперіодичності, - виділяється переважно вночі, тому що його виділенняпригнічується імпульсами, що надходять із сітківки ока. Мелатонин синтезується пінеалоцитами із серотоніну, він пригнічує секрецію гонадоліберину гіпоталамусом і гонадотропінів передньої частки гіпофіза. При порушенні функції епіфіза в дитячому віці спостерігається передчаснестатеве дозрівання.
Крім мелатоніну інгібіруючий вплив на статеві функції обумовлюється й іншими гормонами епіфізу - аргінин-вазотоцином, антигонадотропіном.
Адреногломерулотропин епіфіза стимулює утворення альдостерону в наднирниках.
Пінеалоцити продукують кілька десятків регуляторних пептидів. З них найбільш важливі аргинин-вазотоцин, тироліберин, люліберин і навіть тиротропін.
Утворення олігопептидних гормонів разом з нейроамінами (серотонин і мелатонин) демонструє приналежність пінеалоцитів епіфіза до APUD-системи.
У людини епіфіз досягає максимального розвитку на 5-6 році життя, після чого, незважаючи на функціонування, починається його вікова інволюція. Деяка кількість пінеалоцитів перетерплює атрофію, а строма розростається, і в ній збільшується відкладення конкрецій - фосфатних і карбонатних солей у вигляді шаруватих кульок - т.зв. мозковий пісок.
142.Гормони щитовидної залози.Ембріональний розвиток щитовидної залози.
Щитовидна залоза-це сама велика з ендокринних залоз, належить до залоз фолікулярного типу. Вона виробляє тиреоїдні гормони, які регулюють активність (швидкість) метаболічних реакцій і процеси розвитку. Крім того, у щитовидній залозі виробляється гормон кальцитонин, що бере участь у регуляції кальцієвого обміну.
Щитовидна залоза виробляє гомони:
-тиреоїдні гормони - тетрайодтиронин і трийодтиронин. Вони регулюють основний обмін, а також процеси розвитку, росту й диференціювання тканин. Тиреоїдні гормони прискорюють анаболізм білків (з одночасною активацією їх синтезу), жирів і вуглеводів, збільшують споживання кисню клітинами. Мішенями тиреоїдних гормонів є практично всі клітини організму;
у щитовидній залозі знаходяться клітини, що виробляють гормони тирокальцитонин, соматостатин і серотонин. Тиреокальцитонин є функціональним антагоністом гормону паращитовидних залоз паратирину. Вони знижують рівень кальцію в крові в результаті стимуляції клітин кісткової тканини (остеобластів). При цьому кальцій відкладається в кістках, що приводить до їхньої підвищеної мінералізації. Одночасно тирокальцитонин стимулює екскрецію кальцію нирками . Соматостатин пригнічує ріст і розмноження кліток, секрецію ряду інших залоз, а серотонин має множинні ефекти: регулює функцію ряду ендо- і екзокринних залоз, мікроциркуляцію, функції сполучної тканини, імунних реакцій.
Щитовидна залоза є паренхіматозним органом часточкової будови. Строму формує капсула із щільної неоформленої сполучної тканини й відходять від неї трабекули, утворені пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною. Крім того, до строми належить підтримуючий паренхіму внутридольковий каркас із пухкої волокнистої сполучної тканини, що містить кровоносні, лімфатичні судини й нерви. Трабекули ділять залозу на часточки.
Паренхіму утворюють:
-скупчення фолікулів;
-інтерфолікулярні острівці.
Фолікул є структурно-функціональною одиницею щитовидної залози. Він утворений двома видами клітин:
-тиреоцити,
-парафолікулярні С-клітини.
Ембріональний розвиток щитовидної залози Бронхіогенна група ендокринних залоз розвивається із зачатків зябрових кишень (тобто із глоткової ентодерми) і включає щитовидну й навколощитовидні залози. Із зачатків зябрових кишень розвивається також вилочкова залоза - тимус. Щитовидна залоза й навколощитовидні залози зв'язані не тільки загальним джерелом розвитку, але й функціонально, виконуючи головну роль у підтримці метаболічного статусу й гомеостазу внутрішнього середовища організму.
Гормони цих залоз регулюють інтенсивність основного обміну й концентрацію кальцію в крові.
Ембріональний розвиток. Зачаток щитовидної залози виникає в зародка людини на 3-4-й тижні як випинання стінки глотки між І-ої й ІІ-ої парами зябрових кишень, що росте уздовж глоткової кишки у вигляді епітеліального тяжа. На рівні ІІІ-ї пари зябрових кишень цей тяж роздвоюється, даючи початок правій і лівій часткам щитовидної залози. Початковий епітеліальний тяж піддається атрофії, і від нього зберігаються тільки перешийок, який зв'язує обидві частки щитовидної залози, а також проксимальна його частина у вигляді ямки (foramen coecum) біля кореню язика. Зачатки часток швидко розростаються, утворюючи пухкі мережі розгалуджених епітеліальних трабекул; з них формуються тиреоцити, які утворюють фолікули; у проміжки між якими вростає мезенхіма із кровоносними судинами й нервами. Крім того, у людини й ссавців є нейроендокринні парафолікулярні С-клітини, що беруть початок від нейробластів нервового гребішку.
143.Будова щитовидної залози. Секреторний цикл щитовидної залози
Щитовидна залоза оточена сполучнотканинною капсулою, прошарки якої направляються всередину й розділяють орган на часточки. У цих прошарках розташовуються численні судини микроциркуляторного русла й нерви.
Основними структурними компонентами паренхіми залози є фолікули - замкнуті кулясті або злегка витягнуті утворення з порожниною усередині. Стінка фолікулів утворена одним шаром епітеліальних кліток - фолікулярних тироцитів, серед яких зустрічаються одиночні клітини нейрального походження - парафолікулярні С-клітини
У часточках щитовидної залози можна виділити фолікулярні комплекси, або мікрочасточки, які складаються із групи фолікулів, оточених тонкої сполучнотакнинною капсулою.
У просвіті фолікулів накопичується колоїд - секреторний продукт тироцитів, що представляє собою в’язку рідину, що складається в основному з тироглобуліну. Розмір фолікулів і утворюючих їх тироцитів варіює в нормальних фізіологічних умовах. У невеликих фолікулах, що формуються, ще не заповнених колоїдом, епітелій одношаровий призматичний. У міру нагромадження колоїду розміри фолікулів збільшуються, епітелій стає кубічним, а в сильно розтягнутих фолікулах, заповнених колоїдом епітелій стає плоским. Основна маса фолікулів у нормі утворена тиреоцитами кубічної форми. Збільшення розмірів фолікулів обумовлено проліферацією, ростом і диференціровкою тиреоцитів, супроводжуваної нагромадженням колоїду в порожнині фолікулу.
Фолікули розділяються тонкими прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини із численними кровоносними й лімфатичними капілярами, що обплітають фолікули, а також гладкими клітками й лімфоцитами.
Фолікулярні ендокриноцити, або тиреоцити - це залозисті клітини, що становлять більшу частину стінки фолікулів. У фолікулах тиреоцити розташовуються в один шар на базальній мембрані.
Тиреоцити змінюють свою форму від плоскої до циліндричної залежно від функціонального стану залози. При помірній функціональній активності щитовидної залози тиреоцити мають кубічну форму й кулясті ядра. Колоїд, який секретується ними, заповнює у вигляді гомогенної маси просвіт фолікула. На апікальній поверхні тиреоцитів, зверненої до просвіту фолікула, є мікроворсинки. У міру посилення тиреоїдної активності кількість і розміри мікроворсинок зростають. Базальна поверхня тиреоцитів, звернена до поверхні фолікула, майже гладка. Сусідні тиреоцити тісно зв'язані між собою численними десмосомами й добре розвиненими термінальними пластинками. У міру зростання тиреоїдної активності на бічних поверхнях тиреоцитів виникають пальцеподібні виступи (або інтердигитації), що входять у відповідні вдавлення бічної поверхні сусідніх клітин
Функція тироцитів полягає в синтезі й виділенні йод-утримуючих тиреоїдних гормонів - Т3, або трийодтиронина, і Т4, або тироксину.
У тиреоцитах добре розвинені органели, що особливо беруть активну участь у білковому синтезі. Білкові продукти, синтезовані тиреоцитами, виділяються в порожнину фолікула, де завершується утворення йодованих тирозинів і тиронинів (тобто амінокислот, що входять до складу великої й складної молекули тиреоглобуліну). Тиреоїдні гормони можуть потрапити в циркуляцію лише після вивільнення із цієї молекули (тобто після розщеплення тиреоглобуліну).
Коли потреби організму в тиреоїдному гормоні зростають і функціональна активність щитовидної залози підсилюється, тиреоцити фолікулів приймають призматичну форму. Інтрафолікулярний колоїд при цьому стає більше рідким і пронизується численними реадсорбційними вакуолями.
Ослаблення функціональної активності (гіпофункція) щитовидної залози проявляється, навпаки, ущільненням колоїду, його застоєм усередині фолікулів, діаметр і обсяг яких значно збільшуються; висота тиреоцитів зменшується, вони приймають сплощену форму, а їхні ядра витягаються паралельно поверхні фолікула.
Секреторний цикл щитовидної залози
Виділяють три фази секреторного циклу:
-біосинтез тироглобуліну - органічної основи гормонів Т3 і Т4;
-виділення тироглобуліну в порожнину фолікула, йодування органічної основи тиреоїдних гормонів і депонування тироглобуліну у фолікулі;
виведення гомонів із клітини в кров, при цьому більша частина молекули тироглобуліну залишається в тиреоциті.
Фаза продукції ( біосинтез тиреоглобуліну) включає:
-надходження попередників тироглобуліну (амінокислот, вуглеводів, іонів, води, йодидів), які потрапили із кровоносного русла в тиреоцити;
-синтез ферменту тиреопероксидази, що окислює йодиди й забезпечує їхнє з'єднання з тироглобуліном на поверхні тиреоцитів і в порожнині фолікулу й утворення колоїду;
синтез поліпептидних ланцюжків самого тиреоглобуліну в гранулярної ендоплазматичного ретикулуму і їх глікозування (тобто з'єднання з нейтральними цукрами й сіаловою кислотою) за допомогою тиреопероксидази (в апараті Гольджі).
Фаза виведення включає резорбцію тироглобуліну з колоїду шляхом піноцитозу і його гідроліз за допомогою лізосомних протеаз із утворенням гормонів тироксину й трийодтиронину, а також виведення цих гормонів через базальну мембрану в гемокапіляри й лимфокапіляри.
Гіпофізарний тиреотропний гормон (ТТГ) підсилює функцію щитовидної залози, стимулюючи поглинання тироглобуліну мікроворсинками тиреоцитів, а також його розщеплення у фаголізосомах з вивільненням активних гормонів.
Тиреоїдні гормони (Т3 і Т4) беруть участь у регуляції метаболічних реакцій, впливають на ріст і диференціювання тканин, особливо на розвиток нервової системи.
Наступний вид ендокриноцитів щитовидної залози - парафолікулярні клітини, або C-клітини, або ж кальцитониноцити. Це клітини нейрального походження. Їхня головна функція - вироблення тиреокальцитонину, що знижує рівень кальцію в крові.
У дорослому організмі парафолікулярні клітини локалізуються в стінці фолікулів, залягаючи між основами сусідніх тиреоцитів, але не досягають своєю верхівкою просвіту фолікулу. Крім того, парафолікулярні клітини розташовуються також у міжфолікулярних прошарках сполучної тканини. За розмірами парафолікулярні клітини об’ємніші, ніж тиреоцити, мають округлу, іноді кулясту форму. Парафолікулярні клітини здійснюють біосинтез пептидних гормонів - кальцитоніну й соматостатину, а також беруть участь в утворенні нейроаминів (норадреналину й серотонину) шляхом декарбоксилювання відповідних попередників.
Секреторні гранули, що заповнюють цитоплазму парафолікулярних клітин, виявляють сильну осміофілію й аргірофілію (тобто ці клітини добре виявляються при імпрегнації солями осмію й срібла).
Васкуляризація. Щитовидна залоза має інтенсивне кровопостачання. За одиницю часу через щитовидну залозу проходить приблизно стільки ж крові, скільки через нирки , причому інтенсивність кровопостачання значно збільшується при посиленні функціональної активності органа.
Інервація. У щитовидній залозі багато симпатичних і парасимпатичних нервових волокон. Стимуляція адренергічних нервових волокон призводить до невеликого посилення, а парасимпатичних - до гноблення функції фолікулярних ендокриноцитів Основна ж регулююча роль належить тиреотропному гормону гіпофіза. Парафолікулярні клітини несприйнятливі до тиротропного гормону, але чітко реагують на активируючі симпатичні й гальмуючі парасимпатичні нервові імпульси.
Регенерація щитовидної залози у фізіологічних умовах здійснюється дуже повільно, однак здатність паренхіми до проліферації велика. Джерелом росту тиреоидної паренхіми є епітелій фолікулів. Порушення механізмів регенерації може призводити до розростання залози з утворенням зобу.
144.Навколощитовидні (паращитовидні) залозиНавколощитовидні залози (звичайно в кількості чотирьох) розташовані на задній поверхні щитовидної залози й відділені від неї капсулою.Функціональне значення навколощитовидних залоз полягає в регуляції метаболізму кальцію. Вони виробляють білковий гормон паратирин, або паратгормон, що стимулює резорбцію кістки остеокластами, підвищуючи рівень кальцію в крові. Самі остеокласти не мають рецепторів до паратгормону, - його дія опосередкована іншими клітками кісткової тканини - остеобластами.Крім цього паратгормон зменшує виведення кальцію нирками, а також підсилює синтез метаболіту вітаміну D, що, у свою чергу, підвищує всмоктування кальцію в кишечнику.Розвиток паращитовидних залоз. Паращитовидні залози заставляються в зародка як виступи з епітелію ІІ і ІV-ої пар зябрових кишень глоткової кишки. Ці виступи відокремлюються, і кожний з них розвивається в окрему навколощитовидну залозу, причому з ІV пари зябрових кишень розвивається верхня пара залоз, а з ІІІ пари розвивається нижня пара навколощитовидних залоз, а також вилочковая залоза - тимус.Будова навколощитовидної залозиКожна навколощитовидна залоза оточена тонкою сполучнотканинною капсулою. Її паренхіма представлена трабекулами - епітеліальними тяжами ендокринних клітин - паратироцитов. Трабекули розділені тонкими прошарками пухкої сполучної тканини із численними капілярами. Хоча між паратироцитами добре розвинені міжклітинні щілини, сусідні клітини зв'язані інтердигитаціями й десмосомами. Розрізняють два типи клітин: головні паратироцити й оксифільні паратироцити.Головні клітини секретують паратирин, вони переважають у паренхімі залози, мають невеликі розміри й полігональну форму. У периферичних зонах цитоплазма базофільна, де розсіяні скупчення вільних рибосом і секреторні гранули. При посиленні секреторної активності паращитовидних залоз головні клітини збільшуються в обсязі. Серед головних паратироцитів також розрізняють два типи: світлі й темні. У цитоплазмі світлих клітин зустрічаються включення глікогену. Вважають, що світлі клітини - це неактивні, а темні клітини - функціонально активні паратиреоцити. Головні клітини здійснюють біосинтез і виділення паратгормону.Другий тип клітин - оксифільні паратиреоцити. Вони нечисленні, розташовуються поодинці або групами. Вони значно крупніше, ніж головні паратиреоцити. У цитоплазмі -оксифільні гранули, величезна кількість мітохондрій при слабкому розвитку інших органелл. Їх розглядають як старіючі форми головних клітин. У дітей ці клітини одиничні, з віком їхнє число зростає.На секреторну активність навколощитовидних залоз не роблять впливу гіпофізарні гормони. Навколощитовидна залоза за принципом зворотного зв'язку швидко реагує на найменші коливання в рівні кальцію в крові. Її діяльність підсилюється при гіпокальцієміі й послабляється при гіперкальціемії. Паратиреоцити мають рецептори, здатними безпосередньо сприймати прямі впливи іонів кальцію на них.