Кооперація наступних кліток: В-рецепторного лімфоцита, макрофага, Т-хелпера (Т-супрессора), а також гуморального антигену (бактерії, вірусу, білка, полисахарида й інших). Процес взаємодії протікає в наступній послідовності:макрофаг фагоцитує антиген і виносить детермінанти на поверхню;
впливає антигенними детермінантами на рецептори В-лімфоцита;
впливає цими ж детермінантами на рецептори Т-хелпера й Т-супресора.
Вплив антигенного стимулу на В-лімфоцит недостатньо для його бласттрансформації. Це відбувається тільки після активації Т-хелпера й виділення активуючого лимфокіна. Після такого додаткового стимулу наступає реакція бласттрансформації, тобто перетворення В-лімфоцита в імунобласт, що зветься плазмобласта, тому що в результаті проліферації иммунобласта утвориться клон кліток, серед яких розрізняють:
Клітини -пам'яті;
плазмоцити, які є ефекторними клітинами гуморального імунітету.
Ці клітини синтезують і виділяють у кров або лімфу імуноглобуліни (антитіла) різних класів, які взаємодіють із антигенами й утворяться комплекси антиген-антитіло (імунні комплекси) і тим самим нейтралізують антигени. Імунні комплекси потім фагоцитуються нейтрофілами або макрофагами.
Однак активовані антигеном В-лімфоцити здатні самі синтезувати в невеликій кількості неспецифічні імуноглобуліни. Під впливом лимфокінів Т-хелперов наступає по-перше, трансформація В-лімфоцитів у плазмоцити, по-друге, заміняється синтез неспецифічних імуноглобулінів на специфічні, у третіх, стимулюється синтез і виділення імуноглобулінів плазмоцитами. Т-супрессори активуються цими ж антигенами й виділяють лимфокін, що подавляє утворення плазмоцитів і синтез ними імуноглобулінів аж до повного припинення. Поєднаним впливом на активований В-лімфоцит лимфокінів Т-хелперів і Т-супресорів і регулюється інтенсивність гуморального імунітету. Повне пригнічування імунітету називається толерантностю або ареактивностю, тобто відсутностю імунної реакції на антиген. Воно може обумовлювати як переважним стимулюванням антигенів Т-супресора, так і пригніченням функції Т-хелперів або загибеллю Т-хелперів (наприклад, при СНІДі).
58.Сполучні тканини
Визначення, функції, класифікація, принципи організації й розвиток сполучних тканин
Визначення
Сполучні тканини - це комплекс тканин мезенхімного походження, що беруть участь у підтримці гомеостазу внутрішнього середовища й, що відрізняються від інших тканин меншою потребою в аеробних окисних процесах.
Разом із кров'ю й лімфою сполучні тканини поєднуються в так звані. "тканини внутрішнього середовища". Як і всі тканини, вони складаються із кліток і міжклітинної речовини. Міжклітинна речовина, у свою чергу, складається з волокон і основного, або аморфного, речовини.
Сполучна тканина становить більше половини маси тіла людини. Вона бере участь у формуванні строми органів, прошарків між іншими тканинами в органах, формує дерму шкіри, кістяк. Сполучні тканини формують і анатомічні утворення - фасції й капсули, сухожилля й зв'язки, хрящі й кістки. Поліфункціональний характер сполучних тканин визначається складністю їхнього складу й організації.
Функції
Сполучні тканини виконують різні функції: трофічну, захисну, опорну, пластичну, морфогенетичну.
Трофічна функція (у широкому розумінні) пов'язана з регуляцією харчування різних тканьових структур, за участю в обміні речовин і підтримкою гомеостазу внутрішнього середовища організму. У забезпеченні цієї функції головну роль грає основна речовина, через яке здійснюється транспорт води, солей, молекул живильних речовин.
Захисна функція полягає в запобіганні організму від механічних впливів і знешкодженні чужорідних речовин, що надходять ззовні або утворяться усередині організму. Це забезпечується фізичним захистом (наприклад, кістковою тканиною), а також фагоцитарною діяльністю макрофагів і імунокомпетентними клітинами, що беруть участь у реакціях клітинного й гуморального імунітету.
Опорна, або біомеханічна, функція забезпечується насамперед коллагеновими й еластичними волокнами, що утворять волокнисті основи всіх органів, а також складом і фізико-хімічними властивостями міжклітинної речовини кістякових тканин (наприклад, мінералізацією). Чим щільніше міжклітинна речовина, тим значніше опорна, біомеханічна функція; приклад - кісткові тканини.
Пластична функція сполучної тканини виражається в адаптації до мінливих умов існування, регенерації, участі в заміщенні дефектів органів при їхньому ушкодженні (приклад - формування рубцьової тканини при загоєнні ран).
Морфогенетична, або структуроутворююча, функція проявляється у формуванні тканьових комплексів і забезпеченні загальної структурної організації органів (утворенні капсул, внутрішньоорганних перегородок), а також регулюючому впливі деяких її компонентів на проліферацію й диференціровку клітин різних тканин.
Класифікація
Різновиду сполучної тканини розрізняються між собою складом і співвідношенням клітин, волокон, а також фізико-хімічними властивостями аморфної міжклітинної речовини. Сполучні тканини підрозділяються на три види:
властиво сполучну тканину,
сполучні тканини зі спеціальними властивостями,
кісткові тканини.
Властиво сполучна тканина включає:
пухку волокнисту сполучну тканину;
щільну неоформлену сполучну тканину;
щільну оформлену сполучну тканину.
Сполучні тканини зі спеціальними властивостями включають:
ретикулярну тканину;
жирові тканини;
слизову тканину.
Кісткові тканини включають:
хрящові тканини,
кісткові тканини,
цемент і дентин зуба.
Розвиток
Розрізняють ембріональний і постембріональний гістогенез сполучних тканин. У процесі ембріонального гистогенезу мезенхіма здобуває риси тканинної будови раніше закладки інших тканин. Цей процес у різних органах і системах відбувається неоднаково й залежить від їх неоднакової фізіологічної значимості на різних етапах ембріогенезу.
У диференцировці мезенхіми відзначаються топографічна асинхронність як у зародку, так і у зовнізародкових органах, високі темпи розмноження кліток, волокноутворення, перебудова тканини в процесі ембріогенезу - резорбція шляхом апоптозу й новотвір тканини.
Постембриональний гістогенез у нормальних фізіологічних умовах відбувається повільніше й спрямований на підтримку тканьвого гомеостазу, проліферацію малодиференційованих клітик і заміну ними клітин, що відмирають. Істотну роль у цих процесах грають міжклітинні внутрішньотканьові взаємодії, индукуючі й ингибіруючі фактори (такі як інтегрини, міжклітинні адгезивні фактори, функціональні навантаження, гормони, оксигенація, наявність малодиференційованих клітин).
59.Загальні принципи організації сполучних тканин
Головними компонентами сполучних тканин є:
волокнисті структури колагенового й еластичного типів;
основна (аморфна) речовина, що грає роль интегративно-буферной метаболічного середовища;
клітинні елементи, що створюють і підтримують кількісне і якісне співвідношення складу неклітинних компонентів.
Органна специфічність клітинних елементів сполучної тканини виражається в кількості, формі й співвідношенні різних видів клітин, їхньому метаболізмі й функціях, оптимально пристосованих до функції того або іншого органа.
У пухкій волокнистій сполучній тканині превалюють клітини й аморфна речовина над волокнами, а в щільної, навпаки, основну масу сполучної тканини становлять волокна.
Деякі терміни із практичної медицини:
гомеостаз -і відносна динамічна сталість внутрішнього середовища (крові, лімфи, міжтканьоої рідини) і стійкість основних фізіологічних функцій (кровообігу, дихання, терморегуляції, обміну речовин і т.д.) організму;
фіброз -і розростання волокнистої сполучної тканини, що відбуває, напр., наприкінці запалення;
склероз -і ущільнення органа, обумовлена заміною його загиблих функціональних елементів сполучною (звичайно фіброзною) тканиною або гомогенною гіалиноподібною масою.
Структурно-функціональні особливості сполучних тканин:
внутрішнє розташування в організмі;
перевага міжклітинної речовини над клітками;
різноманіття клітинних форм;
загальне джерело походження - мезенхіма.
Функції сполучних тканин:
трофічна (метаболічна);
опорна;
захисна (механічна, неспецифічна й специфічна імунологічна);
репаративная (пластична).
60Сполучні тканини
Пухка волокниста сполучна тканина, клітинний склад
Властиво сполучна тканина містить у собі пухка волокнисту й щільну волокнисту сполучну тканини.
Пухка волокниста сполучна тканина (textus connectіvus collagenosus laxus) виявляється у всіх органах, - вона супроводжує кровоносні й лімфатичні судини й утворить строму багатьох органів. Вона складається із кліток і міжклітинної речовини.
Клітинний склад
Основними клітками сполучної тканини є фібробласти (сімейство фибриллоутворючих клітин), макрофаги, гладкі клітини, адвентиційні клітини, плазматичні клітини, перицити, жирові клітини, а також лейкоцити, що мігрують із крові; іноді зустрічаються пігментні клітини.
Фібробласти (фибробластоцити) (від лат. fіbra - волокно, греч. blastos - паросток, зачаток) - клітини, що синтезують компоненти міжклітинної речовини: білки (наприклад, коллаген, еластин), протеоглікани, глікопротеїни.
В ембріональному періоді ряд мезенхімних клітин зародка дають початок дифферону фібробластів, до якого відносять:
стовбурні клітини,
напівстовбурні клітини-попередники,
малоспециалізовані фібробласти,
диференційовані фібробласти (зрілі, активно функціонуючі),
фіброцити (дефінітивні форми клітин),
міофибробласти й фіброкласти.
З головною функцією фібробластів зв'язане утворення основної речовини й волокон (що яскраво проявляється, наприклад, при загоєнні ран, розвитку рубцевої тканини, утворенні сполучнотканинної капсули навколо стороннього предмета).
Малоспеціалізовані фібробласти - це маловідростчасті клітини з округлим або овальним ядром і невеликим ядерцем, базофильною цитоплазмою, багатою на РНК. Розмір клітин не перевищує 20-25 мкм. У цитоплазмі цих кліток виявляється велика кількість вільних рибосом. Ендоплазматична сітка й мітохондрії розвинені слабко. Апарат Гольджі представлений скупченнями коротких трубочок і пухирців.
На цій стадії цитогенезу фібробласти мають дуже низький рівень синтезу й секреції білка. Ці фібробласти здатні до розмноження мітотичним шляхом.
Диференційовані зрілі фібробласти крупніше по розмірі. Це активно функціонуючі клітини.
У зрілих фібробластах здійснюється інтенсивно біосинтез колагенових, еластичних білків, протеогліканів, які необхідні для формування основної речовини й волокон. Ці процеси підсилюються в умовах зниженої концентрації кисню. Стимулюючими факторами біосинтезу коллагена є також іони заліза, міді, хрому, аскорбінова кислота. Один з гідролітичних ферментів - коллагеназа - розщеплює усередині клітин незрілий колаген, що регулює на клітинному рівні інтенсивність секреції колагену.
Фібробласти - це рухливі клітини. У їхній цитоплазмі, особливо в периферичному шарі, розташовуються мікрофіламенти, що містять білки типу актину й міозину. Рух фібробластів стає можливим тільки після їхнього зв'язування з опорними фібрілярними структурами за допомогою фібронектину - глікопротеїну, синтезованого фібробластами й іншими клітками, що забезпечує адгезію кліток і неклітинних структур. Під час руху фібробласт уплощується, а його поверхня може збільшитися в 10 разів.
Плазмолема фібробластів є важливою рецепторною зоною, що опосредует вплив різних регуляторних факторів. Активізація фібробластів звичайно супроводжується нагромадженням глікогену й підвищеною активністю гідролітичних ферментів. Енергія, утворена при метаболізмі глікогену, використається для синтезу поліпептидів і інших компонентів, які секретуються клітиною.
По здатності синтезувати фібрілярні білки до сімейства фібробластів можна віднести ретикулярні клітини ретикулярної сполучної тканини кровотворних органів, а також хондробласти й остеобласти кістякового різновиду сполучної тканини.
61.Сполучні тканини. Фіброцити, міофібробласти, макрофаги
Фиброцити - дефінітивні (кінцеві) форми розвитку фібробластів. Ці клітини веретеноподібні із крилоподібними відростками. [Вони містять невелике число органелл, вакуолею, ліпідів і глікогену.] Синтез коллагену й інших речовин у фиброцитах різко знижений.
Міофібробласти - клітини, подібні з фібробластами, що сполучать у собі здатність до синтезу не тільки колагенових, але й скорочувальних білків у значній кількості. Фібробласти можуть перетворюватися в міофібробласти, функціонально подібні із гладкими м'язовими клітками, але на відміну від останніх мають добре розвинену ендоплазматичну мережу. Такі клітини спостерігаються в грануляційній тканині ран, що гояться, і в матці при розвитку вагітності.
Фіброкласти - клітини з високою фагоцитарною й гідролітичною активністю, беруть участь в "розсосуванні" міжклітинної речовини в період інволюції органів (наприклад, у матці після закінчення вагітності). Вони сполучать у собі структурні ознаки фибрилоутворюючих клітин (розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, апарат Гольджі, відносно великі, але нечисленні мітохондрії), а також лізосоми з характерними для них, гідролітичними ферментами. Виділюваний ними за межі клітини комплекс ферментів розщеплює цементуючу субстанцію колагенових волокон, після чого відбуваються фагоцитоз і внутрішньоклітинне переварювання колагену.
Наступні клітини волокнистої сполучної тканини вже не ставляться до дифферону фібробластів.
Макрофаги (або макрофагоцити) (від греч. makros - великий, довгий, fagos - пожираючий) - це гетерогенна спеціалізована клітинна популяція захисної системи організму.
Розмір і форма макрофагів варіюють залежно від їхнього функціонального стану. Звичайно макрофаги, за винятком деяких їхніх видів, мають одне ядро. Ядра макрофагів невеликого розміру, округлі, бобоподібні або неправильної форми. У них утримуються великі глибки хроматину. Цитоплазма базофільна, багата лізосомами, фагосомами (що є їхньою відмітною ознакою) і піноцитозними пухирцями, містить помірну кількість мітохондрій, гранулярну ендоплазматичнусітку, апарат Гольджі, включення глікогену, ліпідів і ін. У цитоплазмі макрофагів виділяють т.зв. "клітинну периферію", що забезпечує макрофагу здатність пересуватися, втягувати мікровирости цитоплазми, здійснювати ендо- і екзоцитоз. Безпосередньо під плазмолемою перебуває мережа актиновых філаментів діаметром 5-6 нм. Через цю мережу проходять мікротрубочки діаметром 20 нм, які прикріплюються до плазмолемми. Мікротрубочки йдуть радіально від клітинного центра до периферії клітини й відіграють важливу роль у внутрішньоклітинних переміщеннях лизосом, мікропіноцитозних везикул і інших структур. На поверхні плазмолемми є рецептори для пухлинних кліток і еритроцитів, T- і B-лімфоцитів, антигенів, імуноглобулінів, гормонів. Наявність рецепторів до імуноглобулінів обумовлює їхня участь в імунних реакціях.
Форми прояву захисної функції макрофагів:
поглинання й подальше розщеплення або ізоляція чужорідного матеріалу;
знешкодження його при безпосередньому контакті;
передача інформації про чужорідний матеріал імунокомпетентним клітинам, здатним його нейтралізувати;
надання стимулюючого впливу на інші клітинні популяції захисної системи організму.
Макрофаги мають органели, що синтезують ферменти для внутрішньоклітинного й позаклітинного розщеплення чужорідного матеріалу, антибактеріальні й інші біологічно активні речовини (наприклад: протеази, кислі гідролази, піроген, інтерферон, лізоцим і ін.)
Кількість макрофагів і їхню активність особливо зростають при запальних процесах. Макрофаги виробляють хемотаксические фактори для лейкоцитів. Секретуючий макрофагами ІL-1 здатний підвищувати адгезію лейкоцитів до ендотелію, секрецію лизосомних ферментів нейтрофілами і їх цитотоксичність, активує синтез ДНК у лімфоцитах. Макрофаги виробляють фактори, що активують вироблення імуноглобулінів B-лімфоцитами, диференціровку T- і B-лімфоцитів; цитолітичні противопухлинні фактори, а також фактори росту, що впливають на розмноження й диференціровку клітин власної популяції, стимулюють функцію фібробластів.
Макрофаги утворяться зі стовбурної клітини крові (СКК), а також від промоноцита й моноцита крові (тобто мають гематогенне походження). Повне відновлення макрофагів у пухкій волокнистій сполучній тканині здійснюється приблизно в 10 разів швидше, ніж фібробластів.
62.Сполучні тканини.Фагоцити. Тканьові базофіли. Поняття про макрофагічну систему
Однієї з різновидів макрофагів є багатоядерні гігантські клітини, які раніше називали "гігантськими клітками сторонніх предметів", тому що вони можуть формуватися, зокрема , у присутності стороннього предмета. Багатоядерні гігантські клітини являють собою симпласти, що містять 10-20 ядер і більше, що виникли або шляхом злиття одноядерних макрофагів, або шляхом ендомітозу без цитотомії. За даними електронної мікроскопії, у багатоядерних гігантських клітках присутні розвинутий синтетичний і секреторний апарат і достаток лізосом. Цитолема утворить численні складки.
Поняття про макрофагічну систему
До цієї системи ставиться сукупність всіх кліток, що володіють здатністю захоплювати з тканинної рідини організму сторонні частки, що гинуть, клітини, неклітинні структури, бактерії й ін. Фагоцитований матеріал піддається усередині клітини ферментативному розщепленню (т.зв. "завершений фагоцитоз"), завдяки чому ліквідуються шкідливі для організму агенти, що виникають местно або проникають ззовні. До таких клітин відносяться:
макрофаги пухкої волокнистої сполучної тканини,
зірчасті клітини синусоїдих судин печінки,
вільні й фіксовані макрофаги кровотворних органів (кісткового мозку, селезінки, лімфатичних вузлів),
макрофаги легені - "пильові клітини",
перитонеальні макрофаги запальних екссудатов,
остеокласти кісткової тканини,
гігантські багатоядерні клітини сторонніх предметів,
гліальні макрофаги нервової тканини (мікроглія).
Всі вони здатні до активного фагоцитозу, мають на своїй поверхні рецептори до імуноглобулінів і походять із промоноцитів кісткового мозку й моноцитів крові.
На відміну від таких "професійних" фагоцитів здатність до факультативного поглинання може бути виражена незалежно від зазначених циторецепторів в інших кліток (фібробластів, ретикулярних клітин, ендотеліоцитів, нейтрофільних лейкоцитів). Але ці клітини не входять до складу макрофагічної системи.
И.И. Мечников першим прийшов до думки про те, що фагоцитоз, що виникає в еволюції як форма внутрішньоклітинного травлення й закріпився за багатьма клітинами, одночасно є важливим захисним механізмом. Він обґрунтував доцільність об'єднання їх в одну систему й запропонував назвати її макрофагічною. Макрофагічна система являє собою потужний захисний апарат, що приймає участь як у загальних, так і в місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагічна система регулюється як місцевими механізмами, так нервовою й ендокринною системами.
Крім розглянутих вище кліток фибробластичного ряду й макрофагів до складу клітин волокнистої сполучної тканини також входять
Гладкі клітини (або тканьові базофіли, або ж лаброцити). У їхній цитоплазмі перебуває специфічна зернистість, що нагадує гранули базофильных лейкоцитів крові. Гладкі клітини є регуляторами місцевого гомеостазу сполучної тканини. Вони беруть участь у зниженні свертываемости крові, підвищенні проникності гематотканевого бар'єра, у процесах запалення й иммуногенеза.
У людини гладкі клітини виявляються всюди, де є прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. Особливо багато тканьових базофілів у стінці органів шлунково-кишкового тракту, матці, молочній залозі, тимусі, мигдалинах. Вони часто розташовуються групами за ходом кровоносних судин мікроциркулярного русла - капілярів, артериол, венул і дрібних лімфатичних судин.
Форма гладких кліток різноманітна. Клітини можуть бути неправильної форми, овальними. Іноді ці клітини мають короткі широкі відростки, що обумовлено здатністю їх до амебоїдних рухів. У людини ширина таких кліток коливається від 4 до 14 мкм, довжина до 22 мкм. Ядра кліток порівняно невеликі, звичайно округлої або овальної форми із щільно розташованим хроматином. У цитоплазмі є численні гранули. Величина, склад і кількість гранул варіюють. Їхній діаметр близько 0,3-1 мкм. Менша частина гранул являє собою ортохроматично що забарвлює азурофильні лізосоми.
Більшість гранул гладких кліток відрізняється метахромазією, містить гепарини, хондроїтинсульфати, гіалуронову кислоту, гістамин.
Органели гладких клітин (мітохондрії, апарат Гольджи, цитоплазматична сітка) розвинені слабко. У цитоплазмі виявлені різні ферменти: протеази, ліпази, кисла й лужна фосфатази, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФАЗА й ін.
Маркерним ферментом цитоплазми гладких клітин варто вважати гистидиндекарбоксилазу, за допомогою якої здійснюється синтез гистамину з гистидина.
Гладкі клітини здатні до секреції й викиду своїх гранул. Дегрануляция гладких кліток може відбуватися у відповідь на будь-яку зміну фізіологічних умов і дія патогенов. Викид гранул, що містять біологічно активні речовини, змінює місцевий або загальний гомеостаз. Але вихід біогенних амінів із гладкої клітини може відбуватися й шляхом секреції розчинних компонентів через пори клітинних Гистамин негайно викликає розширення кровоносних капілярів і підвищує їхня проникність, що проявляється в локальних набряках. Він має також виражену гіпотензивну дію і є важливим медіатором запалення.Гепарин знижує проникність міжклітинної речовини й згортаємість крові, впливає . Гистамин же виступає як його антагоніст.
Кількість тканьових базофілів змінюється залежно від фізіологічних станів організму: зростає в матці й молочних залозах у період вагітності, а в шлунку, кишечнику, печінці - у розпал травлення.Попередники тканьових базофілів походять зі стовбурних кровотворних кліток червоного кісткового мозку. Процеси мітотичного розподілу гладких кліток спостерігаються вкрай рідко.
63.Сполучні тканини. Плазматичні клітини. Адипоцити. Адвентиційні клітини. Меланоцити
Плазматичні клітини (або плазмоцити). Ці клітини забезпечують вироблення антитіл - гамма-глобулінів з появою в організмі антигену. Вони утворюються в лімфоїдних органах з B-лімфоцитів, звичайно зустрічаються в пухкій волокнистій сполучній тканині власного шару слизуватих оболонок порожніх органів, сальнику, інтерстициальної сполучної тканини різних залоз, лімфатичних вузлах, селезінці, кістковому мозку.
Для плазмоцитів характерно виражений розвиток гранулярної ендоплазматичної мережі, що обумовлює різку базофілію їх цитоплазми. Базофілія відсутнч тільки в невеликій світлій зоні цитоплазми біля ядра, що утворить так звану сферу або дворик. Тут виявляються центриоли й апарат Гольджи.
Величина плазмоцитов коливається від 7 до 10 мкм. Форма кліток округла або овальна. Ядра відносно невеликі, округлої або овальної форми, розташовані ексцентрично. Цитоплазма різко базофильна, містить добре розвинену концентрично розташовану гранулярну ендоплазматичну мережу, у якій синтезуються білки (антитіла).
Для плазматичних кліток характерна висока швидкість синтезу й секреції антитіл, що відрізняє їх від своїх попередників - B-лімфоцитів. Добре розвитий секреторний апарат дозволяє синтезувати й секретировать кілька тисяч молекул імуноглобулінів у секунду. Кількість плазмоцитів збільшується при різних інфекційно-алергійних і запальних захворюваннях.
Плазматичні клітини мають багато етапний шлях розвитку, характерною рисою якого є те, що їхні попередники можуть виступати в ролі самостійних иммунокомпетентных кліток.
Адипоциты (або жирові клітини). Так називають клітини, які мають здатність накопичувати в більших кількостях резервний жир, що приймає участь у трофіці, енергоутворенні й метаболізмі води. Адипоцити розташовуються групами, рідше поодинці й, як правило, біля кровоносних судин. Накопичуючись у більших кількостях, ці клітини утворять жирову тканину - різновид сполучної тканини зі спеціальними властивостями.
Форма поодиноко розташованих жирових кліток - куляста. Зріла жирова клітка звичайно містить одну більшу краплю нейтрального жиру, що займає всю центральну частину клітини й оточену тонким цитоплазматическим ободком, у стовщеній частині якого лежить ядро. Крім того, у цитоплазмі адипоцитов є невелика кількість інших ліпідів: холестерину, фосфоліпідів, вільних жирних кислот. На гістологічних препаратах ліпіди добре офарблюються Суданом- в жовтогарячий колір або осмиевой кислотою в чорний колір. У в сусідній від ядра цитоплазмі, а іноді й у більше тонкій протилежній її частині виявляються палочкоподібні й ниткоподібні мітохондрії із щільно впакованими кристами.
Адипоцити мають велику здатність до метаболізму. На периферії клітини зустрічаються численні пиноцитозні пухирці. Піддано значним коливанням як кількість жирових включень в адипоцитах, так і число самих жирових кліток у пухкій волокнистій сполучній тканині.
Витрата жиру, депонованого в адипоцитах, регулюється гормонами (тому що адреналін, інсулін) і відбувається під дією тканинного ліполітичного ферменту (ліпази), що розщеплює триглицериди до гліцерину й жирних кислот, які в крові зв'язуються з альбуміном і переносяться в інші тканини, що бідують у живильних речовинах.
Нові жирові клітини в сполучній тканині дорослого організму можуть розвиватися при посиленому харчуванні з адвентиційних клітин, що прилягають до кровоносних капілярів. При цьому в цитоплазмі кліток з'являються спочатку дрібні крапельки жиру, які, збільшуючись у розмірі, поступово зливаються в більші краплі. У міру збільшення жирової краплі ендоплазматична сітка й апарат Гольджи редукуються, а ядро здавлюється й уплощается.
Серед кліток сполучної тканини варто назвати також адвентиційні клітини судин, перицити капілярів, а також пігментні клітини.
Адвентиційні клітини- це малоспеціалізовані клітини, що супроводжують кровоносні судини. Вони мають сплощену або веретеноподібну форму зі слабобазофільною цитоплазмою, овальним ядром і невеликим числом органелл. У процесі диференціровки ці клітини можуть, очевидно, перетворюватися, у фібробласти, міофібробласти й адипоцити.
Перицити - (або клітини Руже) клітини, що оточують кровоносні капіляри й входять до складу їхньої стінки.
Пігментні клітини (пігментоцити, меланоцити). Ці клітини містять у своїй цитоплазмі пігмент меланин. Їх багато в родимих плямах, а також у сполучній тканині людей чорної й жовтої рас. Пигментоцити мають короткі, непостійної форми відростки, велике кількість меланосом (утримуючі гранули меланина) і рибосом.
У цитоплазмі меланоцитів утримуються також біологічно активні аміни, які можуть брати участь разом із гладкими клітками в регуляції тонусу стінок судин.
Меланоцити тільки формально відносяться до сполучної тканини, тому що розташовуються в ній. Що стосується їхнього походження, те доведене утворення цих кліток з ганглиозной пластинки (нервових гребінців) нейроектодерми, а не з мезенхіми.
Деякі терміни із практичної медицини:
макрофагальна реакція, макрофагія -це різке збільшення числа макрофагів в органах і тканинах; є складовою частиною запальних і імунних реакцій організму;
фагоцитоз незавершений, ендоцитобіоз і фагоцитоз, при якому поглинені мікроорганізми не піддаються внутрішньоклітинному переварюванню, а зберігаються або розмножуються у фагоцитах;
фагоцитарний показник -це середнє число мікробів, які поглинаються однією фагоцитируючою клітиною;
фагофобія -це нав'язливий страх - острах проковтнути їжу через побоювання подавитися;
64.Сполучні тканини Пухка волокниста сполучна тканина, міжклітинна речовина.
Колагенові волокна
Пухка волокниста сполучна тканина, міжклітинна речовина
Міжклітинна речовина, або позаклітинний матрикс (substantіa іntercellularіs), сполучної тканини складається з коллагенових і еластичних волокон, а також з основної (аморфної) речовини. Міжклітинна речовина як у зародків, так і в дорослих утворюється, з одного боку, шляхом секреціїсполучнотканинними клітинами, а з іншого боку - із плазми крові, що надходить у міжклітинні простори.
В ембріогенезі людини утворення міжклітинної речовини відбувається починаючи з 1-2-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Протягом життя міжклітинна речовина постійно обновляється - резорбується й відновлюється.
Колагенові волокна
Колагенові структури, що входять до складу сполучних тканин організмів людини й тварин, є найбільш представницькими її компонентами, що утворять складну організаційну ієрархію. Основу всієї групи колагенових структур становить волокнистий білок - колаген, що визначає властивості колагенових структр.
Колагенові волокна в складі різних видів сполучної тканини визначають їхню міцність. У пухкій волокнистій сполучній тканині вони розташовуються в різних напрямках у вигляді хвилеподібно вигнутих, спіралеподібно скручених, округлих або сплощених у перетині тяжів товщиною 1-3 мкм і більше. Довжина їх різна.
Внутрішня структура колагенового волокна визначається фібрілярным білком - колагеном, що синтезується на рибосомах гранулярної ендоплазматичної сітки фібробластів.
Розрізняють більше 20 типів колагена, що відрізняються молекулярною організацією, органною й тканинною приналежністю. Наприклад:
колаген І типу зустрічається головним чином у сполучній тканині шкіри, сухожиллях, кістках, роговиці ока, склері, стінці артерій і ін.;
коллаген ІІ типу входить до складу гіалинових і фіброзних хрящів, склоподібного тіла й роговиці ока;
колаген ІІІ типу перебуває в дермі шкіри плода, у стінках великих кровоносних судин, а також у ретикулярних волокнах (наприклад, органів кровотворення);
колаген ІV типу - зустрічається в базальних мембранах, капсулі кришталика (на відміну від інших типів коллагена він містить набагато більше бічних вуглеводних ланцюгів, а також гидрооксилізіну й гідрооксіпроліну);
V тип колагену є присутнім у хоріоні, амніоні, эндомізії, перимізії, шкірі, а також навколо кліток (фібробластів, ендотеліальних, гладкомязових), що синтезують коллаген.
Колаген ІV і V типу не утворює виражених фібрилл.
В амінокислотному складі білка коллагена переважає гліцин (33% - кожна третя амінокислота), а також пролін і гідроксипролін.
Молекули колагену мають довжину близько 280 нм і ширину 1,4 нм. Вони побудовані із триплетів - трьох поліпептидних альфа-ланцюжків попередника колагену - проколагену, що звиваються ще в клітині в єдину потрійну спіраль. Проколаген секретируется в міжклітинну речовину. Проколлаген формує перший, молекулярний, рівень організації колагенового волокна.
Другий, надмолекулярний, рівень - позаклітинної організації колагенового волокна - представляє агрегировані в довжину й поперечно пов'язані з допомогою водневих зв'язків молекули тропоколагену, що утворяться шляхом відщіплення кінцевих пептидів проколагенц. Спочатку утворяться протофібріли, а 5-6 протофібріл, скріплених між собою бічними зв'язками, становлять мікрофібріли товщиною близько 5 нм.
При участі глікозаміногліканів, також секретуємих фібробластами, формується третій, фібрілярний, рівень організації колагенового волокна. Колагенові фібріли являють собою поперечно покреслені структури товщиною в середньому 20-100 нм. Період повторюваності темних і світлих ділянок 64-67 нм. Кожна молекула колагену в паралельних рядах, як думають, зміщена щодо сусіднього ланцюга на чверть довжини, що служить причиною чергування темних і світлих смуг. У темних смугах під електронним мікроскопом видні вторинні тонкі поперечні лінії, обумовлені розташуванням полярних амінокислот у молекулах коллагена.
Четвертий, волоконний, рівень організації - колагенове волокно, що утвориться шляхом агрегації фібрил, має товщину 1 - 10 мкм (залежно від топографії). У нього входить різна кількість фібріл - від одиничних до декількох десятків. Волокна можуть складатися в пучок (волокон) товщиною до 150 мкм.
Колагенові волокна відрізняються малою розтяжністю й великою міцністю на розрив. У воді товщина сухожилля в результаті набрякання збільшується на 50%, а в розведених кислотах і лугах - в 10 разів, але при цьому волокно коротшає на 30%. Здатність до набрякання більше виражена в молодих волокон. При термічній обробці у воді колагенові волокна утворять клейку речовину (греч. kolla - клей), що й дало назву цим волокнам.
Різновидом колагенових волокон є ретикулярні й преколагенові волокна. Останні являють собою початкову форму утворення колагенових волокон в ембріогенезі й при регенерації. У їхній склад входять коллаген ІІІ типу й підвищена кількість вуглеводів, які синтезуються ретикулярними клітками органів кровотворення. Вони утворять тривимірну мережу - ретикулум, що й обумовило їхню назву.
65 Сполучна тканина. Еластичні волокна
Наявність еластичних волокон у сполучній тканині визначає її еластичність і розтяжність. По міцності еластичні волокна уступають колагеновим. Форма поперечного розрізу волокон округла й сплощена. У пухкій волокнистій сполучній тканині еластичні волокна широко анастомозують один з одним. Товщина еластичних волокон звичайно менше колагенових (0,2-1 мкм), але може досягати декількох мікрометрів (наприклад, у вийній зв'язкі). У складі еластичних волокон розрізняють мікрофібрилярний і аморфний компоненти.
Основою еластичних волокон є глобулярний глікопротеїн - еластин, синтезований фібробластами й гладкими м'язовими клітками. Для еластину характерна наявність двох похідних амінокислот - десмозину й ізодесмозину, які беруть участь у стабілізації молекулярної структури еластину й доданні йому здатності до розтягання, еластичності.
Глобулярний білок еластин становить перший, молекулярний, рівень організації еластичного волокна.
Молекули еластину поза кліткою з'єднуються в ланцюжки - еластинові протофібріли - другий, надмолекулярний, рівень організації еластичного волокна. Еластинові протофібріли в сполученні із глікопротеїном (фібрілином) утворюють мікрофібрили.
Четвертий рівень організації еластичного волокна - волоконний. Зрілі еластичні волокна містять близько 90 % аморфного компонента еластичних білків (эластина) у центрі, а по периферії - мікрофібріли.
Крім зрілих еластичних волокон, розрізняють елаунинові й окситаланові волокна. В елаунинових волокнах співвідношення мікрофибрил і аморфного компонента приблизно рівне, а окситаланові волокна складаються тільки з микрофибрилл.
Колагенові й еластичні волокна в сполучній тканині утворять волокнистий кістяк з орієнтованим, неорієнтованим і змішаним типами розташування волокон. Орієнтований (або оформлений) тип характеризується паралельним розташуванням основної маси волокнистих структур (наприклад, у сухожиллях, зв'язках, фасціях). Неорієнтований (або неоформлений) тип побудований з волокон, що не мають переважної орієнтації (як наприклад, дерма шкіри). Змішаний тип волокнистого кістяка, як правило, має шарувату будова із чергуванням напрямків розташування волокнистих елементів.
Перший компонент міжклітинної речовини сполучної тканини
Перший компонент міжклітинної речовини сполучної тканини складається із двох структурних компонентів:
перший компонент - основна або аморфна речовина;
другий компонент - волокона.
Сухожилля
Сухожилля складається в основному із щільної оформленої сполучної тканини, але містить також і пухку волокнисту сполучну тканину, що утворить прошарки. На поперечному зрізі сухожилля видно, що воно складається з паралельно розташованих колагенових волокон, що утворять пучки 1, 2, 3 і можливо 4 порядків. Пучки 1 порядку, найбільш тонкі, відділений друг від друга фіброцитами. Пучки 2 порядку складаються з декількох пучків 1 порядку, оточених по периферії прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини, що становить ендотеноній. Пучки 3 порядку склад