132.Селезінка. Загальні принципи будови. Функції Розвиток.
Селезінка - паренхіматозний зональний орган, зовні вона покрита сполучнотканинною капсулою, до якої прилежить мезотелій Капсула складається із щільної волокнистої сполучної тканини, що містить фібробласти й численні колагенові й еластичні волокна. Між волокнами залягає невелика кількість гладких м'язових клітин.
Усередину органа від капсули відходять поперечини - трабекули селезінки, які в глибоких частинах органа анастомозують між собою. Капсула й трабекули в селезінці людини займають приблизно 5-7 % від загального обсягу органа й становлять його опорно-скорочувальний апарат. У трабекулах селезінки людини порівняно небагато гладких м'язових клітин. Еластичні волокна в трабекулах більше численні, ніж у капсулі.
Строма органа представлена ретикулярними клітками й ретикулярними волокнами, що містять коллаген ІІІ й ІV типів.
Паренхіма (або пульпа) селезінки включає два відділи з різними функціями: біла пульпа (pulpa lіenіs alba) і червона пульпа (pulpa lіenіs rubra).
Будова селезінки й співвідношення між білою й червоною пульпою можуть змінюватися залежно від функціонального стану органа.
Функції селезінки:
-кровотворна - утворення лімфоцитів;
-бар’єрно-захисна - фагоцитоз, здійснення імунних реакцій. Селезінка видаляє із крові все бактерії за рахунок діяльності численних макрофагів;
-депонування крові й тромбоцитів;
-обмінна функція - регулює обмін вуглеводів, заліза, стимулює синтез білків, факторів згортання крові й інших процесів;
-гемолітична при участі лізолецитину селезінка руйнує старі еритроцити, а також у селезінці руйнуються старіючі й ушкоджені тромбоцити;
-ендокринна функція - синтез еритропоетину, що стимулює еритропоез
У селезінці відбуваються антигензалежна проліферація й диференціровка Т- і В-лімфоцитів і утворення антитіл, а також вироблення речовин, що пригнічують еритропоез у червоному кістковому мозку.
Розвиток. У людини селезінка закладується на 5-й тижню ембріонального періоду розвитку в товщі мезенхіми дорсальних брижів. На початку розвитку селезінка являє собою щільне скупчення мезенхімних клітин, пронизане первинними кровоносними судинами. Надалі частина клітин диференціюється в ретикулярну тканину, що заселяється стовбурними клітками. На 7-8-й тижню розвитку в селезінці з'являються макрофаги. На 12-й тижню розвитку селезінки вперше з'являються В-лімфоцити з імуноглобуліновими рецепторами. Процеси мієлопоезу в селезінці людини досягають максимального розвитку на 5-м місяці внутрішньоутробного періоду, після чого активність їх знижується й до моменту народження припиняється зовсім. Основну функцію мієлопоезу до цього часу виконує червоний кістковий мозок. Процеси лімфоцитопоезу в селезінці до моменту народження, навпаки, підсилюються.
На 3-м місяці ембріонального розвитку в судинному руслі селезінки з'являються широкі венозні синуси, що розділяють її на острівці. Спочатку острівці кровотворних клітин розташовуються рівномірно навколо артерії (Т-зона), а на 5-м місяці починається концентрація лімфоцитів і макрофагів збоку від її (В-зона). До цього часу популяція В-лімфоцитів, що виявляє за допомогою імунологічних методів, приблизно в 3 рази перевищує популяцію Т-лимфоцитів. Одночасно з розвитком вузлів відбувається формування червоної пульпи, що стає морфологічно помітної на 6-м місяці внутрішньоутробного розвитку.
133.Біла пульпа селезінки
Біла пульпа селезінки представлена лимфоїдною тканиною, розташованою в адвентиції артерій у вигляді кулястих скупчень, або вузликів, і лімфатичних периартериальных піхв. У цілому вони становлять приблизно 1/5 органу.
Лімфатичні вузлики селезінки (фолікули, або мальпигієві тільця; lymphonodulі splenіcі) 0,3-0,5мм у діаметрі являють собою скупчення Т- і В-лімфоцитів, плазмоцитів і макрофагів у петлях ретикулярної тканини (дендритних кліток), оточені капсулою зі сплощених ретикулярних кліток. Через лімфатичний вузлик проходить, звичайно ексцентрично, центральна артерія (a. centralіs), від якої відходять радіально капіляри.
Лімфатичні вузлики селезінки (як і лімфовузлів) - є B-залежною зоною білої пульпи селезінки. У лімфатичних вузликах розрізняють 4 нечітко розмежовані зони: периартеріальну, центр розмноження, мантійну й крайову, або маргінальну, зону.
Периартериальна зона займає невелику ділянку вузлика біля центральної артерії і є продовженням периартериальної піхви (тобто утворена головним чином з Т-лимфоцитів, що попадають сюди через гемокапіляри, що відходять від артерії лімфатичного вузлика). Субмикроскопічні відростки интердигитуючих клітин витягаються на значну відстань між навколишніми їхніми лімфоцитами й щільно з ними контактують. Думають, що ці клітини адсорбують антигени, що надходять сюди із кровотоком, і передають Т-лімфоцитам інформацію про стан мікрооточення, стимулюючи їхній бласт-трансформацію й проліферацію. Протягом 2-3 сут активовані Т-лімфоцити залишаються в цій зоні й розмножуються. Надалі вони мігрують із периартериальної зони в синуси крайової зони через гемокапіляри. Тим же шляхом попадають у селезінку й В-лімфоцити. Причина заселення Т- і В-лімфоцитами "своїх" зон недостатньо ясна. У функціональному відношенні периартериальная зона є аналогом паракортикальной тимусзалежної зони лімфатичних вузлів.
Центр розмноження, або гермінативний центр вузлика, складається з ретикулярних кліток і проліферуючих В-лимфобластів, що диференціюються антитіл-утворюючих плазматичних кліток. Крім того, тут нерідко можна виявити скупчення макрофагів з фагоцитованими лімфоцитами або їхніми фрагментами у вигляді хромофільних телець і дендритні клітини. У цих випадках центральна частина вузлика виглядає світлої (т.зв. "реактивний центр").
Периферія лімфатичного вузлика - мантійна зона - оточує периартериальную зону й центр розмноження, складається головним чином із щільно розташованих малих В-лімфоцитів і невеликої кількості Т-лимфоцитів, а також містить плазмоцити й макрофаги. Прилягаючи щільно один до одного, клітини утворюють як би корону, розшаровану циркулярно спрямованими товстими ретикулярними волокнами.
Периартериальні лімфатичні піхви (ПАЛВ, vagіna perіarterіalіs lymphatіca) представляють собою витягнуті по ходу пульпарної артерії скупчення лимфоїдної тканини. Периартериальні лімфатичні піхви є Т-залежною зоною селезінки.
Крайова, або маргінальна, зона вузликів селезінки являє собою перехідну область між білою й червоною пульпою шириною близько 100 мкм. Вона як би оточує лімфатичні вузлики й периартериальні лімфатичні піхви, складається з Т- і В-лімфоцитів і одиничних макрофагів, оточена крайовими, або маргінальними, синусоїдными судинами із щільоподібними порами в стінці.
Антигени, принесені кров'ю, затримуються в маргінальній зоні й червоній пульпі. Далі вони переносяться макрофагами на поверхню антиген презентуючих клітин (дендритних і интердигитуючих) білої пульпи. Лімфоцити із кровотока осідають в основному в периартериальній зоні (Т-лімфоцити) і в лімфоїдних вузликах (В-лімфоцити). При первинній імунній відповіді клітини, які продукують антитіла клітини з'являються спочатку в еліпсоїдних муфтах, а потім у червоній пульпі. При вторинній імунній відповіді формуються центри розмноження, де утворяться клони В-лімфоцитів і клітини пам'яті. Диференціровка В-лімфоцитів у плазмоцити завершується в червоній пульпі. Незалежно від виду антигену й способу його введення нагромадження лімфоцитів у селезінці відбувається не стільки за рахунок їхньої проліферації, скільки за рахунок припливу вже стимульованих антигеном клітин
134.Червона пульпа селезінки
Червона пульпа селезінки складається з пульпарних судин, пульпарних тяжів та нефільтруючих зон. Пульпарні тяжі у своїй основі містять ретикулярну тканину. Між ретикулярними клітками перебувають еритроцити, зернисті й незернисті лейкоцити, плазмоцити на різних стадіях дозрівання.
Пульпарні тяжі. Частина червоної пульпи, розташована між синусами, називається селезінковою зоною, або пульпарними, тяжами (chordae splenіcae) Більрота. Це формені елементи крові, макрофаги, плазматичні клітини, які знаходяться в петлях ретикулярної сполучної тканини. Тут за аналогією з мозковими тяжами лімфатичних вузлів закінчують свою диференціровку й секретують антитіла плазмоцити, попередники яких переміщаються сюди з білої пульпи. У пульпарних тяжах зустрічаються скупчення В- і Т-лімфоцитів, які можуть формувати нові вузлики білої пульпи. У червоній пульпі затримуються моноцити, які диференціюються в макрофаги.
Селезінка вважається "цвинтарем еритроцитів" у зв'язку з тим, що має здатність знижувати осмотическую стійкість старих або ушкоджених еритроцитів. Такі еритроцити не здатні вийти у венозні синуси й піддаються руйнуванню й поглинаються макрофагами червоної пульпи.
У результаті розщеплення гемоглобіну поглинених макрофагами еритроцитів утворяться й виділяються в кровоток білірубін і утримують залізо- трансферрин. Білірубін переноситься в печінку, де входить до складу жовчі. Трансферин із кровотоку захоплюється макрофагами кісткового мозку, які постачають залізом знову еритроцити, які розвиваються
У селезінці депонується кров і нагромаджуються тромбоцити. Старі тромбоцити також піддаються тут руйнуванню.
Таким чинов головними функції пульпарних тяжів:
Розпад та знешкодження старых еритроцитів;
Дозрівання плазмоцитів;
Здійснення обмінних процесів.
Інервація. У селезінці є чутливі нервові волокна (дендрити нейронів спинномозкових вузлів) і постгангліонарні симпатичні нервові волокна з вузлів сонячного сплетення. Мієлинові й безмієлинові (адренергічні) нервові волокна виявляються в капсулі, трабекулах і сплетеннях навколо трабекулярных судин і артерій білої пульпи, а також у синусах селезінки. Нервові закінчення у вигляді вільних кінцевих гілочок розташовуються в сполучній тканині, на гладких м'язових клітинах трабекул і судин, у ретикулярній стромі селезінки.
Вікові зміни. У похилому віці в селезінці відбувається атрофія білої й червоної пульпи, внаслідок чого її трабекулярный апарат вимальовується більш чітко. Кількість лімфатичних вузликів у селезінці й розміри їхніх центрів поступово зменшуються. Ретикулярні волокна білої й червоної пульпи грубіють і стають більше звивистими. В осіб похилого віку спостерігаються вузлуваті утовщення волокон. Кількість макрофагів і лімфоцитів у пульпі зменшується, а число зернистих лейкоцитів і гладких клітин зростає. У дітей і осіб похилого віку віку в селезінці виявляються гігантські багатоядерні клітини - мегакаріоцити. Кількість залізовмісного пігменту, що відбиває процес загибелі еритроцитів, з віком у пульпі збільшується, але розташовується він головним чином за межами клітини
Регенерація. Фізіологічне відновлення лімфоїдних та стромальних клітин відбувається в межах самостійних стовбурних диферонів. Експериментальні дослідження на тварин показали можливість відновлення селезінки після видалення 80-90% її обсягу (репаративна регенерація). Однак повного відновлення форми й розмірів органа при цьому, як правило, не спостерігається.
135. Будова селезінки. Синуси червоної пульпи. Васкулярізація
Синуси червоної пульпи, розташовані між селезінковими тяжами, являють собою частину складної судинної системи селезінки. Це широкі тонкостінні судини неправильної форми, вистелені ендотеліальними клітинами незвичайної веретеноподібної форми з вузькими щілинами між ними, через які в просвіт синусів з навколишніх тяжів мігрують формені елементи. Базальна мембрана переривчаста, її доповнюють ретикулярні волокна й відростки ретикулярних клітин
Васкуляризація. У ворота селезінки входить селезінкова артерія, що розгалужується на трабекулярні артерії. Зовнішня оболонка артерій пухко з'єднана із тканиною трабекул. Середня оболонка чітко помітна на будь-якому зрізі трабекулярної артерії завдяки м'язовим пучкам, що йдуть у складі її стінки по спіралі. Від трабекулярних артерій відходять пульпарні артерії. У зовнішній оболонці цих артерій багато спірально розташованих еластичних волокон, які забезпечують поздовжнє розтягання й скорочення судин. Недалеко від трабекул в адвентиції пульпарних артерій з'являються периартериальні лімфатичні піхви й лімфатичні вузлики. Артерія одержує назву центральної.
Центральна артерія, що проходить через вузлик, віддає трохи гемокапілярів і, вийшовши з вузлика, розгалуджується у вигляді пензлика на декілька пензликових артеріол (arterіolae penіcіllarіs). Дистальний кінець цієї артеріоли продовжується в еліпсоїдну (гільзову) артеріолу (arterіola elіpsoіdeae), збагаченою муфтою (або "гільзою") з ретикулярних кліток і волокон. Це своєрідний сфінктер на артериолі. У людини ці гільзи розвинені дуже слабко. В ендотелії гільзових або еліпсоїдних артеріол виявлені скорочувальні філаменти. Далі з’являються короткі гемокапіляри. Більша частина капілярів червоної пульпи впадає у венозні синуси (це т.зв. закритий кровообіг), однак деякі можуть безпосередньо відкриватися в ретикулярну тканину червоної пульпи (це т.зв. відкритий кровообіг). Закритий кровообіг - шлях швидкої циркуляції й оксигенації тканин. Відкритий кровообіг - більше повільний, що забезпечує контакт формених елементів крові з макрофагами.
Синуси -це початок венозної системи селезінки. Їхній діаметр коливається від 12 до 40 мкм залежно від кровонаповнення. При розширенні сукупність всіх синусів займає більшу частину селезінки. Ендотеліоцити синусів розташовані на переривчастій базальній мембрані. По поверхні стінки синусів у вигляді кілець залягають ретикулярні волокна. Синуси не мають перицитів. У вході в синуси й у місці їхнього переходу у вени є подоби м'язових сфінктерів. При відкритих артеріальних і венозних сфінктерах кров вільно проходить по синусах у вени. Скорочення венозного сфінктеру приводить до нагромадження крові в синусі. Плазма крові проникає крізь стінку синуса, що сприяє концентрації в ньому клітинних елементів. У випадку закриття венозного й артеріального сфінктерів кров депонується в селезінці. При розтяганні синусів між ендотеліальними клітинами утворюються щілини, через які кров може проходити в ретикулярну строму. Розслаблення артеріального й венозного сфінктерів, а також скорочення гладких м'язових кліток капсули й трабекул веде до спорожнювання синусів і виходу крові у венозне русло.
Відтік венозної крові з пульпи селезінки відбувається по системі вен. Трабекулярні вени позбавлені власного м'язового шару; середня оболонка в них виражена дуже слабко. Зовнішня оболонка вен щільно зрощена зі сполучною тканиною трабекул. Така будова вен обумовлює їхнє зіяння й полегшує викид крові при скороченні гладких м'язових клітин селезінки. Між артеріями й венами в капсулі селезінки, а також між пульпарними артеріями зустрічаються анастомози.
У червоній пульпі є так звані нефільтруючі зони - у яких не відбувається кровоток. Ці зони є скупченням лімфоцитів і можуть служити резервом для утворення нових лімфоїдних вузликів у процесі імунної відповіді. У червоній пульпі перебуває безліч макрофагів, які очищають кров від різних антигенів.
Співвідношення білої й червоної пульпи може бути різним, у зв'язку із цим виділяють два типи селезінок:
імунний тип характеризується вираженим розвитком білої пульпи;
метаболічний тип, при якому значно переважає червона пульпа.
136.Мигдалики. Будова мигдаликів. Фукції мигдаликів
Будова мигдаликів.
На відміну від лимфовузлів і селезінки, що належать до так званих лимфоретикулярних органів імунної системи, мигдалики називають лімфоепителиальними органами. Тому що в них здійснюються тісна взаємодія епітелію й лімфоцитів. Мигдалики розташовані на межі ротової порожнини й стравоходу. Розрізняють парні (піднебінні) і одиночні (глоткова і язична) мигдалини. Крім того, скупчення лімфоїдної тканини є в області слуховых (євстахієвих) труб (трубні мигдалики) і в шлуночку гортані (гортанні мигдалики). Всі ці утворення формують лімфоепітеліальне кільце Пирогова-Вальдейера, що оточує вхід у дихальний і травний тракт.
Функції мигдалин:
Антигензалежна диференціровка Т- і В-лімфоцитів;
бар’єрно-захисна;
цензорна функція - контроль за станом мікрофлори їжі.
Піднебінний мигдалик представлені двома овальними тілами. Кожний піднебінний мигдалик складається з декількох складок слизової оболонки. Епітелій слизової оболонки багатошаровий плоский незроговілий утворює 10-20 заглиблень у власну пластинку слизового шару, що називаються криптами або лакунами. Лакуни мають більшу глибину й сильно розгалуджуються
Епітелій мигдалин, що особливо вистилає крипти, інтенсивно інфільтрується лімфоцитами, макрофагами, іноді й плазмоцитами, а також містить антиген-презентуючі клітини Лангерганса. У власній пластиці слизової оболонки перебувають лімфоїдні вузлики, межузелковая й надузелковая дифузійна лимфоидная тканина. Лимфоидные вузлики складаються з великого центра розмноження (місце бласттрансформації В-лімфоцитів) і мантійної зони (корони, що містить В-лімфоцити пам'яті. У фолікулах розташовуються макрофаги й фолікулярні дендритні клітини, що виконують антиген-презентуючі функції.
Міжвузликові зони - місце бласттрансформації Т-лімфоцитів і дозрівання (Т-зони). Тут перебувають посткапілярні венули з високим ендотелієм для міграції лімфоцитів. Плазмоцити, які утворюються в В-зонах, продукують в основному імуноглобулін класу А, але можуть синтезувати й імуноглобуліни інших класів. Надвузликова сполучна тканина власної пластинки містить велику кількість диффузно розташованих лімфоцитів, плазмоцитів та макрофагів. Епітелій в області крипт інфильтрований лімфоцитами й зернистими лейкоцитами.
Зовні мигдалик покритий капсулою, що є по суті частиною підслизової оболонки. У подслизовій оболонці залягають кінцеві відділи слизових малих слинних залоз. Вивідні протоки цих залоз відкриваються на поверхні епітелію між криптами. Зовні від капсули й підслизової оболонки лежать м'яза ковтки.
Функції апендикса:
антигензалежна диференціровка лімфоцитів;
бар’ерно-захисна функція.
Будова апендикса
Стінка апендикса складається з 4-х оболонок, характерних для товстого кишечнику, частиною якого апендикс є:
-слизова оболонка (циліндричний одношаровий епітелій, власна й м'язова пластинки);
-підслизова (пухка волокниста неоформлена сполучна тканина);
-м'язова (внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари гладкої м'язової тканини з міжм’язова пухкої волокнистої сполучної тканини);
серозної (шар пухкої волокнистої сполучної тканини й мезотелий).
Просвіт апендикса має зірчасту форму, містить клітинний дендрит і часто може заростати. У власній пластинці й підслизовій оболонці перебувають численні лімфоїдні вузлики - В-зони, що складаються з реактивного центра й мантійної зони з В-лімфоцитів пам'яті. У вузликах відбувається бласттрансформація й розмноження В-лімфоцитів під впливом антигенів, які переробляються макрофагами й фолікулярними дендритними клітинами. Активовані В-лімфоцити перетворюються в плазмоцити й В-лімфоцити пам'яті. Плазмоцити синтезують антитіла класу А.
Пейерові бляшанки (групові лімфатичні вузлики) - це групові лимфоїдні фолікули тонкої кишки. Функції в них такі ж, як в апендикса. В-зонами пейерових бляшанок є лимфоїдні вузлики знаходяться в в В-зонах пейерових бляшанок, а Т-зони-міжвузелкові зони. Стінка кишки в області бляшок покривається лімфоїдною тканиною у вигляді купола. Крипти в області бляшанок повністю зникають, а ворсинки різко коротшають і можуть мати неправильну форму.