27.Класифікація тканин
Є кілька підходів до класифікації тканин. Основними є:
морфофункціональна;
генетична.
Загальноприйнятої є морфофункциональная класифікація, відповідно до якої виділяють чотири тканевых групи:
епітеліальні тканини;
сполучні тканини (тканини внутрішнього середовища, опорно-трофічні тканини);
м'язові тканини;
нервові тканини
Епітеліальні тканини характеризуються об'єднанням кліток у шари або тяжі. Через ці тканини відбувається обмін речовин між організмом і зовнішнім середовищем. Епітеліальні тканини виконують функції захисту, усмоктування й екскреції. Джерелами формування епітеліальних тканин є всі три зародкових листки - ектодерма, мезодерма й энтодерма.
Тканини внутрішнього середовища (сполучні тканини, кров і лімфа) розвиваються з так званої ембріональної сполучної тканини - мезенхіми. Тканини внутрішнього середовища характеризуються наявністю великої кількості міжклітинної речовини й містять різні клітини. Вони спеціалізуються на виконанні трофічній, пластичній, опорній і захисній функціях.
М'язові тканини спеціалізовані на виконанні функції руху. Вони розвивається в основному з мезодерми (поперечно покреслена тканина) і мезенхіми (гладка м'язова тканина).
Нервова тканина розвивається з ектодерми й спеціалізується на виконанні регуляторної функції - сприйнятті, проведенні й передачі інформації.
Деякі автори (Ю. А. Афанасьєв і інші) із групи сполучних тканин виділяють кров і лімфу, як самостійний тканинний тип. У кожній тканинній групі (за винятком нервової тканини) виділяють кілька різновидів або підтипів тканини, які будуть розглянуті при вивченні відповідних тканин.
Стан структурних компонентів тканин і їхня функціональна активність постійно змінюються під впливом зовнішніх факторів. Насамперед відзначаються ритмічні коливання структурно-функціонального стану тканин - біологічні ритми:
добові;
тижневі;
сезонні;
річні.
Зовнішні фактори можуть викликати адаптивні (пристосувальні) зміни й дезадаптивные, що приводять до розпаду тканевых компонентів. Є регуляторні механізми (внутритканевые, межтканевые, организменные), що забезпечують підтримку структуного гомеостазу.
Внутритканьові регуляторні механізми забезпечуються, зокрема , здатністю зрілих кліток виділяти біологічно активні речовини - кейлони, що пригнічують розмноження молодих (стовбурних і бластних) кліток цієї ж популяції. При загибелі значної частини зрілих кліток виділення кейлонов зменшується, що стимулює пролиферативные процеси й приводить до відновлення чисельності кліток даної популяції. Міжтканьові регуляторні механізми забезпечуються індуктивною взаємодією, насамперед за участю лимфоїдної тканини (імунної системи), у підтримці структурного гомеостазу. Организмовні регуляторні фактори забезпечуються впливом ендокринної й нервової систем.
При деяких зовнішніх впливах може порушиться природна детермінація молодих кліток, що може привести до перетворення одного тканинного типу в іншій. Таке явище зветься метаплазмії, і здійснюється тільки в межах даної тканинноїї групи. Наприклад, заміна одношарового призматичного епітелію шлунка одношаровим плоским.
28.Форми регенерації:
Фізіологічна регенерація - відновлення кліток тканини після їхньої природної загибелі (наприклад, кровотворення);
Репаративна регенерація - відновлення тканин і органів після їхнього ушкодження (травми, запалення, хірургічного впливу й так далі).
Рівні регенерації відповідають рівням організації живої матерії:
клітинний (внутрішньоклітинний);
тканинний
органний.
Способи регенерації:
клітинний спосіб (розмноженням (проліферацією) кліток);
внутрішньоклітинний спосіб (внутрішньоклітинні відновлення органелл, гіпертрофія, полиплоїдія);
замісний спосіб (заміщення дефекту тканини або органа сполучною тканиною, звичайно з утворенням рубця, наприклад: утворення фляків у міокарді після інфаркту міокарда).
Фактори, що регулюють регенерацію:
гормони - біологічно активні речовини;
медіатори - індикатори метаболічних процесів;
кейлони - це речовини гликопротеїдної природи, які синтезуються соматичними клітками, основна функція - гальмування клітинного дозрівання;
антагоністи кейлонів - фактори росту;
мікрооточення будь-якої клітини.
Знання основ кінетики клітинних популяцій необхідно для розуміння теорії регенерації, тобто відновлення структури біологічного об'єкта після її руйнування. Відповідно рівням організації живого розрізняють клітинну (або внутрішньоклітинну), тихорєцьку, органну регенерацію. Предметом загальної гістології є регенерація на тихорєцькому рівні.
У ряді тканин загибель кліток генетично запрограмована й відбувається постійно (у багатошаровому зроговілому епітелії шкіри, в одношаровому каймистому епітелії тонкої кишки, у крові). За рахунок безперервного розмноження, у першу чергу напівстовбурних кліток-попередників, кількість кліток у популяції поповнюється й постійно перебуває в стані рівноваги. Поряд із запрограмованою фізіологічною загибеллю кліток у всіх тканинах відбувається й незапрограмована - від випадкових причин: травмування, інтоксикацій, впливів радіаційного тла. Хоча в ряді тканин запрограмованої загибелі ні, але протягом всього в з їх зберігаються стовбурні й напівстовбурні клітини. У відповідь на випадкову загибель виникає їхнє розмноження й популяція відновлюється.
У дорослої людини в тканинах, де стовбурних кліток не залишається, регенерація на тканинному рівні неможлива, вона відбувається лише на клітинному рівні.
Органи й системи організму є багатотканьовими утвореннями, у яких різні тканини тісно взаємозалежні й взаємообумовлені при виконанні ряду характерних функцій. У процесі еволюції у вищих тварин і людини виникли інтегруючі й регулюючі системи організму - нервова й ендокринна. Всі багато тканинні компоненти органів і систем організму перебувають під контролем цих регулюючих систем і, таким чином, здійснюється висока інтеграція організму як єдиного цілого. В еволюційному розвитку тваринного миру з ускладненням організації зростала інтегруюча й регулююча роль нервової системи, у тому числі й у нервовій регуляції діяльності ендокринних залоз.
Інтеграція тканин
Тканини, будучи одним з рівнів організації живої матерії, входять до складу структур більше високого рівня організації живої матерії - структурно-функціональних одиниць органів і до складу органів, у яких відбувається інтеграція (об'єднання) декількох тканин.
Механізми інтеграції:
межтканьові (звичайно індуктивні) взаємодії;
ендокринні впливи;
нервові впливи.
Наприклад, до складу серця входять серцева м'язова тканина, сполучна тканина, епітеліальна тканина. При захворюваннях органів спочатку звичайно задіюється одна тканина, що потім може позначитися й на стані інших тканин, завдяки індуктивним міжтканьовим взаємодіям.
29.Класифікації епітеліїв
Існує кілька класифікацій епітеліїв, в основу яких покладені різні ознаки: походження, будова, функція. З них найбільше поширення одержала морфологічна класифікація, що враховує головним чином відношення кліток до базальної мембрани і їхню форму.
Відповідно до цієї класифікації, серед покривних і епітеліїв, що вистилають, розрізняють дві основні групи епітеліїв: одношарові й багатошарові. В одношарових епітеліях всі клітини пов'язані з базальною мембраною, а в багатошарові з нею безпосередньо зв'язаний лише один нижній шар клітин.
Одношаровий епітелій за формою кліток підрозділяють на плоский, кубічний і призматичний. Призматичний епітелій називають також стовпчастим або циліндричним. У визначенні багатошарових епітеліїв ураховується лише форма зовнішніх шарів кліток. Наприклад, епітелій роговиці ока - багатошаровий плоский, хоча нижні шари епітелію складаються із кліток призматичної форми.
Одношаровий епітелій може бути двох типів: однорядним і багаторядним. В однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоского, кубічного або призматичну, а їхнього ядра лежать на одному рівні, тобто в один ряд. Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми й висоти, ядра яких лежать на різних рівнях, тобто в кілька рядів, зветься багаторядного, або псевдобагатошарового
Багатошаровий епітелій буває зроговілий, незроговілий і перехідним. Епітелій, у якому протікають процеси зроговіння, пов'язані з диференціровкой кліток верхніх шарів у плоскі рогові лусочки, називають багатошаровим плоским незроговілим . При відсутності зроговіння епітелій є багатошаровим незроговілим.
Перехідний епітелій (уротелий, епітелій Генле) вистилає сечовивідні шляхи, - органи, піддані сильному розтяганню. При зміні обсягу органа товщина й будова епітелію також змінюються, - "переходять" з однієї форми в іншу.
Поряд з морфологічною класифікацією використається онтофилогенетична класифікація, створена російським гістологом Н.Г. Хлопиным. В основі її лежать особливості розвитку епітеліїв із тканьових зачатків. Вона включає 5 типів: епідермальний (або шкірний), ентеродермальний (або кишковий), целонефродермальний, епендимоглиальний і ангиодермальний типи епітеліїв.
Епідермальный тип епітелію утвориться з ектодерми, має багатошарова або багаторядна будова, пристосований до виконання насамперед захисної функції (наприклад, багатошаровий плоский зроговілий епітелій шкіри).
Ентеродермальний тип епітелію розвивається з ентодерми, є за будовою одношаровим призматичним, здійснює процеси усмоктування речовин (наприклад, одношаровий каймистий епітелій тонкої кишки), виконує залізисту функцію (наприклад, одношаровий епітелій шлунка).
Целонефродермальний тип епітелію розвивається з мезодерми, за будовою одношаровий; виконує головним чином бар'єрну або екскреторну функцію (наприклад, плоский епітелій серозних оболонок - мезотелій, кубічний і призматичний епітелії в канальцах нирок).
Эпендимогліальний тип представлений спеціальним епітелієм, що вистилає порожнини мозку. Джерелом його утворення є нервова трубка.
До ангиодермальному типу епітелію відносять ендотелиальну вистилку кровоносних судин, що має мезенхимне походження. За будовою ендотелій подібний одношаровим плоским епітеліям. Його приналежність до епітеліальних тканин є спірною. Багато авторів відносять ендотелий до сполучної тканини, з якої він зв'язаний загальним ембріональним джерелом розвитку - мезенхімою.
Поверхневі епітелії - це прикордонні тканини, що розташовуються на поверхні тіла, слизуватих оболонках внутрішніх органів і вторинних порожнин тіла. Вони відокремлюють організм і його органи від навколишнього їхнього середовища й беруть участь в обміні речовин між ними, здійснюючи функції поглинання речовин і виділення продуктів обміну. Наприклад, через кишковий епітелій всмоктуються в кров і лімфу продукти переварювання їжі, а через нирковий епітелій виділяється ряд продуктів азотистого обміну, що є шлаками. Крім цих функцій, покривний епітелій виконує важливу захисну функцію, охороняючи підлягаючої тканини організму від різних зовнішніх впливів - хімічних, механічних, інфекційних і інших. Наприклад, шкірний епітелій є потужним бар'єром для мікроорганізмів і багатьох отрут. Нарешті, епітелій, що покриває внутрішні органи, створює умови для їхньої рухливості, наприклад для руху серця при його скороченні, руху легенів при вдиху й видиху.
Залізистий епітелій, що утворить багато залоз, здійснює секреторну функцію, тобто синтезує й виділяє специфічні продукти - секрети, які використаються в процесах, що протікають в організмі. Наприклад, секрет підшлункової залози бере участь у переварюванні білків, жирів і вуглеводів у тонкій кишці; секрети ендокринних залоз (гормони) - регулюють багато процесів в організмі.
Епітелії розвиваються із всіх трьох зародкових листків, починаючи з 3-4-й тижня ембріонального розвитку людини. Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелії ектодермального, мезодермального й ентодермального походження.
Родинні види епітеліїв, що розвиваються з одного зародкового листка, в умовах патології можуть піддаватися метаплазії, тобто переходити з одного виду в іншій, наприклад у дихальних шляхах епітелій при хронічних бронхітах з одношарового війчастого може перетворитися в багатошаровий плоский, котрий у нормі характерний для ротової порожнини.
30.Епітеліальні тканини
Епітеліальні тканини - це сукупність диферонів полярно диференційованих кліток, тісно розташованих у вигляді шару на базальній мембрані, на границі із зовнішнім або внутрішнім середовищем, а також утворююча більшість залоз організму
Функції епітеліальної тканини:
захисна (бар'єрна);
секреторна (секретує ряд речовин);
екскреторна (виділяє ряд речовин);
всмоктувальна (епітелій шлунково-кишкового тракту, порожнини рота).
Структурно-функціональні особливості епітеліальних тканин:
епітеліальні клітини завжди розташовуються шарами;
епітеліальні клітини завжди розташовуються на базальній мембрані;
епітеліальні тканини не містять кровоносних і лімфатичних судин, виключення, судинна смужка внутрішнього вуха (кортиєв орган);
епітеліальні клітини строго диференційовані на апікальний і базальний полюс;
епітеліальні тканини мають високу регенераторну здатність;
в епітеліальній тканині є перевага кліток над міжклітинною речовиною або навіть його відсутність.
Структурні компоненти епітеліальної тканини:
Епітелиоцити - є основними структурними елементами епітеліальних тканин. Розташовуються в епітеліальних шарах впритул і зв'язані між собою різними типами міжклітинних контактів:
простими;
десмосомами;
щільними;
щільоподібними (нексусами).
До базальної мембрани клітини прикріплюються за допомогою полудесмосом. У різних епітеліях, а часто й в одному типі епітелію, утримуються різні типи кліток (кілька клітинних популяцій). У більшості епітеліальних кліток ядро локалізується базально, а в апікальній частині присутня секрет, що виробляє клітка, у середині розташовані всі інші органели клітини. Подібна характеристика кожного типу кліток буде дана при описі конкретного епітелію.
Базальна мембрана - товщина близько 1 мкм, складається з:
тонких колагенових фібрилл (з білка коллагена 4 типи);
аморфної речовини (матрикса), що складає з вуглеводно-білково-липидного комплексу.
Базальні мембрани утворяться в результаті діяльності як кліток епітелію, так і кліток підлягаючої сполучної тканини. Базальна мембрана має товщину близько 1 мкм і складається із двох пластинок: світлої (lamіna lucіda) і темної (lamіna densa). Світла пластинка включає аморфну речовину, відносно бідне білками, але багате іонами кальцію. Темна пластинка має збагачений білками аморфний матрикс, у який упаяні фибрилярні структури (такі як коллаген ІV типу), що забезпечують механічну міцність мембрани. Глікопротеїни базальної мембрани - фібронектин і ламінин - виконують роль адгезивного субстрату, до якого прикріплюються епітеліоцити. Іони кальцію при цьому забезпечують зв'язок між адгезивними гликопротеїнами базальної мембрани й полудесмосомами епителиоцитів.
Крім того, гликопротеїни базальних мембран индукують проліферацію й диференціровку епітелиоцитів при регенерації епітелію.
Найбільше міцно клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною в області полудесмосом. Тут від плазмолеми епітелиоцитів через світлу пластинку до темної пластинки базальної мембрани проходять "якірні" філаменти. У цій же області, але з боку підлягаючої сполучної тканини в темну пластинку базальної мембрани вплітаються пучки "якірних" фибрилл коллагена VІІ типу, що забезпечують міцне прикріплення епітеліального шару до підлягаючої тканини.
Функції базальної мембрани:
механічна (закріплення епителіоцитів),
трофічна і бар'єрна (виборчий транспорт речовин),
морфогенетична (забезпечення процесів регенерації й обмеження можливості инвазивного росту епітелію).
31ЕПІТЕЛІАЛЬНІ ТКАНИНИ
Частина друга - характеристика різних типів поверхневих епітеліїв, регенерація й вікові зміни.
Одношарові (однорядні) епітелії
За формою кліток можуть бути плоскими, кубічними, призматичними.
Одношаровий плоский епітелій представлений в організмі мезотелієм і ендотелиєм.
Мезотелій покриває серозні оболонки (листки плеври, очеревини, навколосерцевої сумки). Клітини мезотелия плоскі, мають полігональну форму й нерівні краї. На вільній поверхні клітини є мікроворсинки. Через мезотелій відбуваються виділення й усмоктування серозної рідини. Завдяки його гладкій поверхні легко здійснюється ковзання внутрішніх органів. Мезотелій перешкоджає утворенню спайок між органами черевної або грудної порожнин, розвиток яких можливо при порушенні його цілісності.
Ендотелій вистилає кровоносні й лімфатичні судини, а також камери серця. Він являє собою шар плоских кліток - ендотеліоцитів, що лежать в один шар на базальній мембрані. Ендотелій, розташовуючись у судинах на границі з лімфою або кров'ю, бере участь в обміні речовин і газів між ними й іншими тканинами. При його ушкодженні можлива зміна кровотока в судинах і утворення в їхньому просвіті згустків крові - тромбів.
Одношаровий кубічний епітелій вистилає частину ниркових канальців. Епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного усмоктування (або реабсорбції) ряду речовин з первинної сили в кров.
Одношаровий призматичний епітелій характерний для середнього відділу травної системи. Він вистилає внутрішню поверхню шлунка, тонкої й товстої кишки, жовчного міхура, ряду проток печінки й підшлункової залози. Епітеліальні клітини зв'язані між собою за допомогою десмосом, щілинних комунікаційних з'єднань, по типі замка, щільних замикаючих з'єднань. Завдяки останнім у міжклітинні щілини епітелію не може проникнути вміст порожнини шлунка, кишки й інших порожніх органів.
У шлунку в одношаровому призматичному епітелії всі клітини є залізистими, які продукують слиз, що захищає стінку шлунка від грубого впливу грудок їжі й дії, що переварює, шлункового соку. Менша частина кліток епітелію являє собою камбіальні епітелиоцити, здатні ділитися й диференціюватися в залізисті епітелиоцити. За рахунок цих кліток кожні 5 діб відбувається повне відновлення епітелію шлунка - тобто його фізіологічна регенерація.
У тонкій кишці епітелій одношаровий призматичний каймистий, що активно бере участь у травленні. Він покриває в кишці поверхня ворсинок і, в основному, складається з каймистих епителиоцитів, серед яких розташовуються залізисті бокаловидні клітини. Облямівка епителиоцитів утворена численними мікроворсинками, покритими гликокаліксом. У ньому й мембрані мікроворсинок перебувають ансамблі ферментів, які здійснюють мембранне травлення - розщеплення (гідроліз) речовин їжі до кінцевих продуктів і усмоктування їх (транспорт через мембрану й цитоплазму епітелиоцитів) у кровоносні й лімфатичні капіляри сполучної тканини.
Завдяки камбіальним (безкаймистим) кліткам каймисті епітеліоцити ворсинок повністю обновляються протягом 5-6 діб. Бокалоподібні клітини виділяють слиз на поверхню епітелію. Слиз захищає його й підлягаючі тканини від механічних, хімічних і інфекційних впливів. Ендокринні клітини декількох видів, що також входять до складу епітеліальної вистилки кишковика, секретують у кров гормони, які здійснюють місцеву регуляцію функції органів травного апарата.
32Одношарові багаторядні епітелії
Багаторядні (псевдобагатошарові ) епітелії вистилають повітромісткі шляхи - носову порожнину, трахею, бронхи, а також ряд інших органів. У повітромістких шляхах багаторядний епітелій євійчасти , і містить клітини, різні за формою й виконуваною функцією.
Базальні клітини низькі, лежать на базальній мембрані в глибині епітеліального шару. Вони ставляться до камбіальних кліток, які діляться й диференціюються в війчасті й бокалоподібні клітини, беручи участь, таким чином, у регенерації епітелію.
Війчасті (або миготливі) клітини високі, призматичної форми. Їхня апікальна поверхня покрита війками. У повітромістких шляхах вони за допомогою згинальних рухів (т.зв. "мерехтінь") очищують вдихуване повітря від часток пилу, виштовхуючи їх у напрямку носоковтки. Бокалоподібні клітини секретують на поверхню епітелію слиз. Всі ці й інші види кліток мають різну форму й розміри, тому їхні ядра розташовуються на різних рівнях епітеліального шару: у верхньому ряді - ядра війчастих клітин, у нижньому - ядра базальних кліток, а в середньому - ядра вставних, бокалоподібних і ендокринних кліток.
Багатошарові епітелії
Багатошаровий плоский незроговілий епітелій покриває зовні роговицю ока, вистилає порожнини рота й стравоходу. У ньому розрізняють три шари: базальний, шиповатий (проміжний) і плоский (поверхневий). Базальний шар складається з епителиоцитів призматичної форми, що розташовуються на базальній мембрані. Серед них є стовбурні клітини, здатні до митотичного розподілу. За рахунок знову утворених кліток, що вступають у диференціровку, відбувається зміна епителиоцитів шарів, які знаходяться епітелію. Шиповатый шар складається із кліток неправильної багатокутної форми. У базальному й шиповатому шарах в епителиоцитах добре розвинені тонофібрили (пучки тонофиламентів з білка кератину), а між епітелиоцитами - десмосоми й інші види контактів. Верхні шари епітелію утворені плоскими клітками. Закінчуючи свій життєвий цикл, останні відмирають і відпадають (злущуються) з поверхні епітелію.
Багатошаровий плоский зроговілий епітелій покриває поверхня шкіри, утворючи її епидерміс, у якому відбувається процес зроговіння, або кератинизації, пов'язаний з диференціровкою епітеліальних кліток - кератиноцитів у рогові лусочки зовнішнього шару епидермису. В епидермисі розрізняють кілька шарів кліток - базальний, шиповатий, зернистий, блискучий і роговий. Останні три шари особливо сильно виражені в шкірі долонь і підошов.
Основну частину кліток у шарах епидермиса становлять кератиноцити, які в міру диференціровки переміщаються з базального шару у шари, які лежать вище Базальний шар епидермису складається із призматичних за формою кератиноцитів, у цитоплазмі яких синтезується кератиновий білок, що формує тонофиламенти. Тут же перебувають стовбурні клітини диферону кератиноцитів. Тому базальний шар називають паростковим, або гермінативним.
Крім кератиноцитів, в епидермисі перебувають інші диферони клітин - меланоцити (або пігментні клітини), внутрішньоепидермальні макрофаги (або клітини Лангерганса), лімфоцити й деякі інші.
Меланоцити за допомогою пігменту меланину створюють бар'єр, що перешкоджає впливу ультрафіолетових променів на ядра базальних кератиноцитів. Клітини Лангерганса є різновидом макрофагів, беруть участь у захисних імунних реакціях і регулюють розмноження кератиноцитів, утворюючи разом з ними "пролиферативні одиниці".
Роговий шар епидермісу складається із плоских багатокутної форми кератиноцитів - рогових лусочок, що мають товсту оболонку з кератолініном і заповнених кератиновими фібрилами, упакованими в аморфному матриксу Між лусочками перебуває цементуюча речовина - продукт кератиносом, збагачений ліпідами й тому володіє гідроізолюючою властивістю. Самі зовнішні рогові лусочки втрачають зв'язок один з одним і постійно відпадають із поверхні епітелію. На зміну їм приходять нові - внаслідок розмноження, диференціровки переміщення кліток з шарів які лежать нижче Завдяки цим процесам, що становлять фізіологічну регенерацію, в епидермисі повністю обновляється склад кератиноцитів через кожні 3-4 нед. Значення процесу кератинизації (або зроговіння) в епидермисі полягає в тім, що має стійкість, що при цьому роговий шар, який утворюється , стійкий до механічних і хімічних впливів, володіє поганою теплопровідністю й непроникний для води й багатьох водорозчинних отруйних речовин.
33.Перехідний епітелій
Цей вид багатошарового епітелію типовий для сечовивідних органів –лоханок нирок сечоводів, сечового міхура, стінки яких піддані значному розтяганню при заповненні сечею. У ньому розрізняють кілька шарів кліток - базальний, проміжний, поверхневий.
Базальний шар утворений дрібними майже округлими (темними) камбіальними клітками. У проміжному шарі розташовуються клітини полігональної форми. Поверхневий шар складається з дуже великих, нерідко двох і трехядерних кліток, що мають куполоподібну або сплощену форму залежно від стану стінки органа. При розтяганні стінки внаслідок заповнення органа сечею епітелій стає більше тонким і його поверхневі клітини уплощуються. Під час скорочення стінки органа товщина епітеліального шару різко зростає. При цьому деякої клітини в проміжному шарі як би"видавлюються" догори й приймають грушоподібну форму, а розташовані над ними поверхневі клітини - куполоподібну форму. Між поверхневими клітками виявлені щільні контакти, що мають значення для запобігання проникнення рідини через стінку органа (наприклад, сечового міхура).
Регенерація покривних епітеліїв
Покривний епітелій, займаючи прикордонне положення, постійно зазнає впливу від зовнішньої , тому епітеліальні клітини порівняно швидко зношуються й гинуть. Джерелом їхнього відновлення є стовбурні клітини епітелію. Вони зберігають здатність до розподілу протягом всього організму життя. Розмножуючись, частина знову утворених кліток вступає в диференціровку й перетворюється в эпителіоцити, подібні втраченим. Стовбурні клітини в багатошарових епітеліях перебувають у базальному шарі, у багаторядних епітеліях до них ставляться базальні клітини, в одношарових епітеліях вони розташовуються в певних ділянках: наприклад, у тонкій кишці - в епітелії крипт, у шлунку - в епітелії ямок, і шийок власних залоз. Висока здатність епітелію до фізіологічної регенерації є основою для швидкого відновлення його в патологічних умовах.
З віком у покривному епітелії спостерігається ослаблення процесів відновлення.
Епітелій добре інервований. У ньому є численні чутливі нервові закінчення - рецептори.
Деякі терміни із практичної медицини:
епітеліальні гнізда Брунна -це скупчення кліток перехідного епітелію у власному шарі слизуватої оболонки ниркових лоханок, сечоводів і сечового міхура, що утворяться в результаті проліферації базальних кліток епітелію; виникають як нормальне утворення (у межах трикутника сечового міхура) або в результаті хронічного запального процесу в сечовивідних шляхах;
перлини Ельшнига, кулі Адамюка - Ельшнига -і кулясті клітинні конгломерати в епітелії капсули кришталика, що виникають внаслідок надлишкової регенерації епітелію після екстракції катаракти
34.Залозисті епітелії
Для залозистих епітеліїв характерна виражена секреторна функція. Залозистий епітелій складається із залозистих, або секреторних, кліток - гландулоцитів. Вони здійснюють синтез і виділення специфічних продуктів - секретів на поверхню: шкіри, слизуватих оболонок і в порожнині ряду внутрішніх органів [це зовнішня (екзокрина) секреція] або ж у кров і лімфу [це внутрішня (ендокринна) секреція]. Шляхом секреції в організмі виконуються багато важливих функцій: утворення молока, слини, шлункового й кишкового соку, жовчі.
Більшість гландулоцитів відрізняються наявністю секреторних включень у цитоплазмі, розвиненими ендоплазматичною сіткою й апаратом Гольджі, а також полярним розташуванням органел і секреторних гранул.
Гландулоцити лежать на базальній мембрані. Форма їх досить різноманітна й міняється залежно від фази секреції. У цитоплазмі гландулоцитів, які виробляють секрети білкового характеру (наприклад, травні ферменти), добре розвинений гранулярна ендоплазматична сітка. У клітинах, що синтезують небілкові секрети (ліпіди, стероїди), виражена агранулярна ендоплазматична сітка. Численні мітохондрії накопичуються в місцях найбільшої активності кліток, тобто там, де утвориться секрет. Число секреторних гранул у цитоплазмі кліток коливається у зв'язку з фазами секреторного процесу.
Цитолема має різну будова на бічних, базальних і апікальних поверхнях клітин. На бічних поверхнях вона утворить десмосоми й щільні замикаючі контакти. Останні оточують верхівкові (апікальні) частини кліток, відокремлюючи, таким чином, міжклітинні щілини від просвіту залози. На базальних поверхнях кліток цитолема утворить невелике число вузьких складок, що проникають у цитоплазму. Такі складки особливо добре розвинені в клітинах залоз, що виділяють секрет, багатий солями, наприклад у протокових клітинах слинних залоз. Апікальна поверхня кліток покрита мікроворсинками.
Періодичні зміни залізистої клітини, пов'язані з утворенням, нагромадженням, виділенням секрету й відновленням її для подальшої секреції, одержали назву секреторного циклу: надходження речовин -і синтез і нагромадження секрету -і виведення секрету.
Для утворення секрету із крові й лімфи в залозисті клітини з боку базальної поверхні надходять різні неорганічні з'єднання, вода й низькомолекулярні органічні речовини: амінокислоти, моновуглеводи, жирні кислоти. Іноді шляхом піноцитозу в клітину проникають більші молекули органічних речовин, наприклад білки. Із цих продуктів в ендоплазматичній мережі синтезуються секрети. Вони по ендоплазматичній мережі переміщаються в зону апарата Гольджи, де поступово накопичуються, піддаються хімічній перебудові й оформляються у вигляді гранул, які виділяються із гландулоцитів. Важлива роль у переміщенні секреторних продуктів у гландулоцитах і їхньому виділенні належить елементам цитоскелета - мікротрубочкам і мікрофиламентам.
Однак поділ секреторного циклу на фази по суті умовно, тому що вони накладаються один на одного. Так, синтез секрету і його виділення протікають практично безупинно, але інтенсивність виділення секрету може те підсилюватися, то слабшати. При цьому виділення секрету (екструзія) може бути різним: у вигляді гранул або шляхом дифузії без оформлення в гранули, або шляхом перетворення всієї цитоплазми в масу секрету. Наприклад, після прийняття їжі в підшлунковій залозі відбувається швидке викидання із залозистих кліток всіх секреторних гранул, і потім протягом 2 год і більше секрет синтезується в клітках без оформлення в гранули й виділяється дифузійним шляхом.
Механізм виділення секрету в різних залозах неоднаковий, у зв'язку із чим розрізняють три типи секреції:
мерокриновий (або еккриновий),
апокриновий і
голокриновий.
При мерокриновому типі секреції залозисті клітини повністю зберігають свою структуру (наприклад, клітини слинних залоз). При апокриновом типі секреції відбувається часткове руйнування залозистих кліток (наприклад, клітин молочних залоз), тобто разом із секреторними продуктами відділяються або апікальна частина цитоплазми залозистих кліток, або верхівки мікроворсинок. Третій, голокриновий тип секреції супроводжується нагромадженням секрету в цитоплазмі й повнім руйнуванні залізистих кліток (наприклад, кліток сальних залоз шкіри).
Відновлення структури залізистих кліток відбувається або шляхом внутрішньоклітинної регенерації (при меро- і апокриновій секреції), або за допомогою клітинної регенерації, тобто розподілу й диференціровки камбіальних кліток (при голокриновой секреції).
Регуляція секреції йде через нервові й гуморальні механізми: перші діють через вивільнення клітинного кальцію, а другі - переважно шляхом нагромадження ЦАМФ (циклічного аденозин-монофосфата). При цьому в залозистих клітинах активізуються ферментні системи й метаболізм, зборка мікротрубочок і скорочення мікрофиламентів, що беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті й виведенні секрету.
